ABSTRAK
Ekosistem laut, terutama yang berada di pesisir, mengalami peningkatan tekanan dari aktivitas manusia. Langkah pertama untuk mengembangkan strategi pengelolaan yang efektif dan tepat adalah memahami proses yang mendasari distribusi spesies. Lumba-lumba Guyana adalah spesies pesisir yang terancam, rentan terhadap perubahan lingkungan yang cepat yang disebabkan oleh manusia karena kedekatannya dengan stresor antropogenik. Dalam studi ini, kami memodelkan dan memetakan kesesuaian habitat untuk lumba-lumba Guyana di kompleks muara yang diantropisasi: Teluk Sepetiba–Ilha Grande (SB-IGB), di pantai selatan Brasil, tempat berbagai stresor telah memengaruhi populasi ini. Untuk memprediksi kesesuaian habitat, kami menjalankan 750 model distribusi, termasuk lima algoritma (GLM, GAM, GBM, RF, dan MaxEnt), dan menghasilkan model ensemble dengan model yang mencapai ROC > 0,85. Kami mengkategorikan area yang sesuai (tinggi, sedang, dan rendah) dengan membagi interval yang sama antara nilai maksimum dan nilai batas. Aktivitas manusia tumpang tindih untuk mengevaluasi paparan stresor secara kualitatif. Hasil kami menunjukkan bahwa 25% kompleks SB-IGB cocok untuk lumba-lumba dan mereka lebih mungkin berada di dua daerah dangkal yang tidak terhubung karena daerah tengah yang lebih dalam. Dari daerah yang cocok untuk lumba-lumba, 90% tumpang tindih dengan stresor antropogenik, seperti tiang industri, pelabuhan, daerah berlabuh, saluran pengerukan dan rute pengiriman. Ini menyoroti batas habitat yang relatif ketat dari spesies ini di kompleks muara SB-IGB, di mana lingkungan berubah dengan cepat. Kedekatan dan tumpang tindih antara daerah yang sangat cocok untuk lumba-lumba dan daerah di mana aktivitas manusia terjadi menggarisbawahi perlunya strategi konservasi dan regulasi yang efektif, terutama karena daerah-daerah ini mendukung pemberian makan dan perawatan.
1 Pendahuluan
Lingkungan pesisir dan muara bertanggung jawab atas beberapa layanan ekosistem (misalnya, ketahanan pangan, penyimpanan karbon, dan rekreasi), yang mewakili nilai ekonomi tinggi bagi masyarakat. Banyak spesies juga mendapat manfaat dari layanan ini dengan menggunakan perairan pesisir sebagai area penting untuk berkembang biak, berlindung, dan mencari makan (Waltham et al. 2020 ). Namun, habitat ini rentan terpengaruh oleh stresor antropogenik karena kedekatannya dengan ekosistem darat (Vasconcelos et al. 2007 ; Borja et al. 2008 ; Duarte et al. 2008 ), meningkatkan risiko gangguan spesies dan populasi di habitat pesisir (IBPES 2018 ). Menurut kriteria International Union for Conservation of Nature (IUCN), sekitar sepertiga dari semua megafauna laut berisiko punah (Pimiento et al. 2020 ).
Cetacea adalah spesies berumur panjang, dengan kematangan seksual yang terlambat, tingkat reproduksi rendah, wilayah jelajah yang luas dan sering menempati tingkat trofik tertinggi (Reeves 2003 ; Kiszka et al. 2022 ). Bahkan cetacea berukuran kecil umumnya adalah mesopredator dengan kepentingan besar pada struktur dan fungsi ekosistem (misalnya, melalui efek bottom-up dan top-down, interaksi dengan predator lain dan bioturbasi) (Kiszka et al. 2022 ). Oleh karena itu, ketika mempertimbangkan karakteristik fungsionalnya, cetacea telah disorot sebagai ‘spesies kunci’ dan ‘penjaga’ (Roman et al. 2014 ; Durante et al. 2020 ). Ciri-ciri ini adalah dasar utama untuk mempertimbangkan bahwa cetacea dapat menjadi model yang berguna untuk membahas konservasi laut (Kiszka et al. 2022 ; Rupil et al. 2023 ).
Pola distribusi cetacea dipengaruhi oleh berbagai faktor yang beroperasi pada skala temporal dan spasial yang berbeda (Forcada et al. 2012 ). Aspek lingkungan (misalnya, kedalaman, suhu permukaan laut, konsentrasi klorofil-a dan arus pasang surut) berinteraksi dengan pendorong evolusi dan ekologi (misalnya, ketersediaan mangsa, tekanan predasi dan tempat berkembang biak) untuk menjelaskan ceruk dan penggunaan habitat yang mereka sadari (misalnya, Laran dan Gannier 2008 ; Dalla-Rosa et al. 2012 ; Tardin et al. 2013 , 2017 ; Würsig et al. 2018 ; Maricato et al. 2022 ). Dampak manusia, seperti degradasi habitat dan perubahan iklim, dapat membatasi atau memperluas distribusi spesies, menghasilkan skenario kompleks yang harus diperhitungkan (Osland et al. 2021 ). Pada skala lokal, hal ini khususnya penting bagi lumba-lumba pesisir kecil yang wilayah jelajahnya tumpang tindih dengan berbagai pemicu stres manusia, seperti lumba-lumba Guyana ( Sotalia guianensis ).
Spesies ini diklasifikasikan oleh penilaian global IUCN sebagai ‘hampir terancam’ (Secchi et al. 2018 ), meskipun secara nasional, di Brasil, diklasifikasikan sebagai ‘rentan’ (Brasil 2018 ). Baru-baru ini, lumba-lumba Guyana dianggap sebagai spesies prioritas untuk menilai kembali status konservasinya oleh Pertemuan Komite Ilmiah Komisi Perburuan Paus Internasional/67b yang diadakan pada tahun 2018 di Bled, Slovenia. Karena karakteristiknya berupa pola tempat tinggal yang tinggi dan kesetiaan lokasi, spesies ini menghadirkan tantangan bagi konservasi ketika terpapar pada berbagai stresor antropogenik (IWC 2024 ).
Di dalam kompleks muara Teluk Sepetiba–Teluk Ilha Grande (SB-IGB), di selatan Rio de Janeiro, Brasil, terdapat dua populasi lumba-lumba Guyana. Meskipun ada bukti individu yang berpindah dari satu teluk ke teluk lainnya (Anibolete et al. 2024 ), kedua populasi ini dianggap terpisah karena perbedaan tanda tangan isotop (Bisi et al. 2012 ), genetika (Santos 2015 ) dan pola kontaminasi (Lailson-Brito et al. 2010 ). Kompleks muara SB-IGB digunakan untuk mencari makan dan berkembang biak, di mana individu membentuk kelompok besar, sering kali dengan anak-anaknya (Nery et al. 2008 ; Dias et al. 2009 ). Perkiraan kelimpahan dari lebih dari satu dekade lalu (Flach 2015 ; Espécie 2015 ) melaporkan bahwa kedua populasi tersebut merupakan yang terbesar di sepanjang distribusi spesies, dengan perkiraan SB sebesar 768 individu (CI: 588–1004) dan IGB sebesar 690 (CI: 664–717). Namun, pada akhir tahun 2017–awal tahun 2018, kedua populasi tersebut terpapar oleh cetacean morbillivirus (CeMV), patogen yang menyebabkan imunosupresi, infeksi sekunder, dan menyebabkan kematian ratusan individu (Groch et al. 2018 ; Cunha et al. 2021 ).
Studi terbaru di SB menunjukkan bahwa berbagai stres manusia kumulatif menyebabkan penurunan 60% dalam ukuran kelompok dan 85,2% dalam komunikasi akustik (Maciel et al. 2023a ). Lumba-lumba di SB menunjukkan tingkat polusi organik dan kontaminasi anorganik yang tinggi, dengan bukti transfer maternal (Brião et al. 2024 ). IGB juga mengalami aktivitas manusia yang sinergis, seperti penangkapan ikan yang berlebihan, peningkatan pengiriman dan pariwisata yang tidak berkelanjutan (Cardoso et al. 2020 ). Namun, sedikit yang diketahui tentang bagaimana berbagai stres antropogenik di area tersebut tumpang tindih dengan habitat lumba-lumba Guyana. Untuk tujuan tersebut, kami memodelkan dan memetakan area yang cocok untuk lumba-lumba Guyana, memeriksa bagaimana mereka tumpang tindih dengan stresor antropogenik, dengan hipotesis bahwa sebagian besar area yang cocok untuk mereka bertepatan dengan stresor ini, meskipun tidak merata di seluruh kompleks SB–IGB.
2 Bahan dan Metode
2.1 Wilayah Studi
Daerah studi kami ditentukan oleh kompleks muara SB-IGB, yang terletak di Negara Bagian Rio de Janeiro di Brasil Tenggara (Gambar 1 ). SB adalah laguna pesisir dengan luas 520 km 2 dan dibatasi oleh gundukan pasir di sebelah selatan, dan batas baratnya terhubung ke IGB dan Samudra Atlantik Barat Daya (SEMADS 2001a ; Araújo et al. 2002 ; Dias dan Kjerfve 2009 ). Kedalaman lokal SB bervariasi dari 1 hingga 32 m (Peta Laut no. 1620, Angkatan Laut Brasil), salinitas bervariasi antara 20,98 dan 36,98 dan sistem pasang surutnya beragam tetapi sebagian besar semidiurnal (Kjerfve et al. 2021 ). Kawasan lindung laut (KKL) yang terletak di SB, yang dikenal sebagai Área de Proteção Ambiental Boto Cinza, didirikan untuk melindungi keanekaragaman hayati setempat, khususnya lumba-lumba Guyana. Namun, SB memiliki infrastruktur maritim yang besar, yang terdiri dari pelabuhan-pelabuhan yang merupakan pemimpin global dalam impor dan ekspor baja, aluminium, dan bijih besi (ANTAQ 2024 ). Infrastruktur ini, dikombinasikan dengan meningkatnya pembangunan pesisir, penangkapan ikan yang berlebihan, dan pariwisata, telah menyebabkan penurunan kekayaan dan biomassa alga, ichthyofauna, dan krustasea (Araújo et al. 2017a , 2017b ; Caldeira et al. 2017 ; Carvalho et al. 2021 ).
IGB terdiri dari pantai berbatu, pantai berpasir, hutan bakau, dan lebih dari 90 pulau (SEMADS 2001b ; Dias dan Kjerfve 2009 ). Ini mencakup area seluas 800 km 2 , dan kedalamannya bervariasi dari 1 hingga 50 m (Peta Laut no. 1631, 1632, 1633, Angkatan Laut Brasil). Salinitas lokal bervariasi dari 28,52 hingga 38,38 (Kjerfve et al. 2021 ). Ada tiga KKL di wilayah tersebut. Namun, hanya 2,25% dari area studi berada dalam KKL. IGB menaungi dua pembangkit listrik tenaga nuklir, perikanan industri dan pariwisata dan merupakan rute pengiriman minyak dan gas, termasuk operasi kapal ke kapal di perairan lepas pantainya. Ini juga merupakan salah satu area pelabuhan terbesar di Brasil dalam hal kargo yang ditangani (ANTAQ 2024 ). Stresor yang banyak dan kumulatif ini dilaporkan telah berdampak pada hewan lokal, menyebabkan berkurangnya kekayaan ikan (Teixeira et al. 2009 ).
2.2 Pengumpulan Data
Bahasa Indonesia: Untuk memodelkan kesesuaian habitat lumba-lumba Guyana, kami mengumpulkan catatan kejadian primer dan sekunder di area studi dari tahun 2003 hingga 2024 (Tabel S1 ). Kami memperoleh catatan primer melalui focal group dan scan follow (Mann 1999 ), menggunakan kapal 12 m pada kecepatan rata-rata 15 km/jam mengikuti rute sistematis untuk memaksimalkan cakupan area yang sama (Gambar S1 ). Setiap kali sekelompok lumba-lumba diamati, kami mendekat sambil menjaga jarak minimal 50 m. Untuk mencegah pengambilan sampel berlebih pada kelompok yang sama, kami mengikuti setiap kelompok tidak lebih dari 50 menit. Mengingat sifat dinamis keanggotaan kelompok lumba-lumba, karakteristik masyarakat fisi-fusi mereka, jika suatu kelompok terbagi menjadi dua atau lebih subkelompok, kami memilih satu yang menunjukkan aktivitas permukaan paling banyak dan lebih mudah diikuti. Kemudian, kami melakukan georeferensi posisi kelompok lumba-lumba menggunakan peralatan GPS GARMIN. Kami mencatat titik-titik kelompok fokus setiap 15 menit atau setiap kali bergerak lebih dari 500 m dari posisi terakhirnya (Tardin et al. 2020 ).
Kami memperoleh data sekunder dari ilmuwan warga (‘Onde Estão as Baleias e Golfinhos’ [ https://www.facebook.com/groups/baleiasgolfinhos.rj/?locale=pt_BR ] dan ‘Projeto Baleias e Golfinhos do Rio’ [ https://www.instagram.com/baleiasgolfinhosrj/ ]), basis data daring (lihat Tabel S1 ) dan catatan literatur (Ribeiro-Campos et al. 2021 ). Untuk mendapatkan koordinat catatan literatur, kami membuat georeferensi peta resolusi tinggi Ribeiro-Campos et al. ( 2021 ) di ArcGIS dan menyesuaikan catatan kejadian secara manual di posisi masing-masing untuk mendapatkan informasi digital. Data sekunder tidak dapat dikontrol dalam hal apakah itu merujuk pada catatan individu atau kelompok. Meskipun ini dapat menghasilkan koordinat yang dikelompokkan (kumpulan penampakan tunggal), efek autokorelasi spasial diminimalkan oleh proses penyaringan yang dijelaskan lebih lanjut. Di sisi lain, hal ini memberikan keuntungan dengan menyertakan kejadian-kejadian yang diketahui di samping data primer, sehingga mengurangi bias terhadap rute pengambilan sampel dan potensi kesalahan kelalaian (misalnya, ketika model ansambel memprediksi sel habitat tidak sesuai meskipun spesies telah tercatat di sana).
Kami membuat lapisan klimatologi untuk lapisan klorofil rata-rata (chl-a) dan suhu permukaan laut (SST) pada resolusi 4 km 2 dari tahun 2002 hingga 2023 dari basis data NASA Giovanni ( https://giovanni.gsfc.nasa.gov/giovanni/ ). Kami memperoleh lapisan arus laut dari basis data Bio-Oracle pada 5 menit busur ( https://www.bio-oracle.org/ ). Lapisan salinitas dibuat dengan menggunakan data yang disediakan oleh angkatan laut Brasil yang dikombinasikan dengan titik-titik georeferensi dari literatur (LLX 2008 ; Creed et al. 2007 ) dan menginterpolasi data dengan alat kriging ArcGIS. Semua lapisan ini diambil sampelnya kembali ke resolusi 1 km 2 menggunakan fungsi tetangga terdekat di R (Hijmans et al. 2022 ). Kami memperoleh lapisan kedalaman dari General Bathymetric Chart of the Oceans (GEBCO) ( https://www.gebco.net/ ) dan juga menggunakan lapisan ini untuk membuat lapisan kemiringan di alat aspek ArcGIS, keduanya pada resolusi 1 km 2 (Tabel S2 ). Kemudian, kami menggabungkan semua lapisan dan memotongnya ke area studi.
Kami menggunakan Peta Bahari yang disediakan oleh Angkatan Laut Brasil untuk menghasilkan lapisan antropik, melakukan georeferensi pada saluran pengerukan, tiang industri, pelabuhan, dan area jangkar. Informasi tentang rute pariwisata diekstraksi dari Maciel et al. ( 2023b ) dan Silva ( 2018 ). Kami memperoleh kepadatan navigasi melalui data yang tersedia secara bebas dari “Vessel Traffic Monitoring Project”, persyaratan hukum untuk operasi Petrobras di Bacia dos Santos (PMTE 2024 ), dan basis data Global Shipping Traffic Density (Cerdeiro et al. 2020 ). Kumpulan data ini mencakup operasi pengiriman yang terkait dengan penangkapan ikan komersial, minyak dan gas, rekreasi, dan industri (Tabel S3 ).
2.3 Analisis Data
Untuk memodelkan kesesuaian habitat (HSA), kami mengikuti praktik terbaik yang dijelaskan dalam Zurell et al . Kami menggunakan pendekatan pemodelan ensemble yang menggabungkan hasil dari empat algoritma yang memerlukan data ada-tidaknya (model regresi: model linear umum [ GLM ] dan model aditif umum [GAM]; dan model pendorong: hutan acak [RF] dan model pendorong umum [GBM]) dan satu yang memerlukan data ada-latar belakang (model entropi maksimum [MaxEnt]). Semua model dijalankan dalam lingkungan R (v. 4.3.1), melalui paket ‘biomod2’ (v. 4.2-4, Thuiller et al. 2024 ). Untuk menghindari duplikat dan abnormalitas, kami memfilter catatan kemunculan lumba-lumba Guyana menggunakan fungsi ‘clean_coordinates’ pada paket CoordinateCleaner v. 2.0-20 (Zizka et al. 2019 ). Kemudian, kami melakukan langkah penyaringan kedua untuk menghindari autokorelasi spasial, menggunakan fungsi ‘thin’ pada paket ‘spThin’ v. 0.2.0 (Aiello-Lammens et al. 2015 ) untuk hanya menyimpan rekaman yang berjarak setidaknya 2 km dari satu sama lain. Pendekatan ini meminimalkan potensi bias yang disebabkan oleh protokol pengambilan sampel dan sumber data. Kami menghasilkan tiga set pseudo-absence menggunakan fungsi ‘BIOMOD_FormatingData’ di bawah strategi stratifikasi spasial. Dalam strategi ini, pseudo-absence dibuat pada jarak minimal 2 km dari setiap rekaman dan total tiga kali jumlah rekaman kejadian (Barbet-Massin et al. 2012 ).
Sebelum menjalankan HSA, kami menguji potensi korelasi di antara variabel penjelas melalui koefisien korelasi Pearson dan analisis multikolinearitas (faktor inflasi varians [VIF]), di mana ambang batas ditetapkan sebelumnya sebesar 0,7 dan 3, masing-masing (Zuur et al. 2010 ; Dormann et al. 2013 ). Sebelum mengecualikan variabel apa pun, korelasi diverifikasi menggunakan fungsi ‘vifcor’ dan ‘vifstep’ untuk memastikan bahwa variabel yang bermakna secara biologis dipertahankan. Model tunggal dijalankan menggunakan fungsi ‘BIOMOD_Modeling’, di mana 70% rekaman digunakan untuk pelatihan dan 30% untuk pengujian menggunakan teknik validasi silang lima kali lipat pada prevalensi konstan sebesar 0,5 (Guisan et al. 2017 ). Setiap algoritma diulang 10 kali, dan kami memperoleh pentingnya variabel dengan menjalankan tiga permutasi, menyelesaikan satu set 750 model (5 algoritma, 3 set pseudo-absence, 5 kali uji validasi silang, dan 10 pengulangan). Kami melakukan permutasi menggunakan fungsi ‘get_variables_importance’ dan menghasilkan kurva respons sebagai fungsi setiap variabel yang termasuk dalam model ansambel kami menggunakan fungsi ‘bm_PlotResponseCurves’.
Kami menggunakan area di bawah kurva (AUC) dari karakteristik operator penerima (ROC) untuk mengevaluasi kinerja model (Liu et al. 2005 ; Guisan et al. 2017 ). Semua replikasi dengan ROC AUC > 0,85 dipilih dan diagregasi untuk ansambel akhir, menggunakan Statistik Keterampilan Sejati (TSS) rata-rata tertimbang. Karena estimasi ketidakpastian adalah langkah mendasar dari pemodelan, kami membuat model ansambel rata-rata komite di mana tingkat kesepakatan atau ketidaksetujuan antara prediksi model dihitung. Kami memproyeksikan model ansambel dalam ruang geografis dan membuat peta biner (ada vs. tidak ada) menggunakan fungsi ‘BIOMOD_Projection’. Kami memilih ambang batas biner berdasarkan maksimalisasi spesifisitas dan kepekaan (Liu et al. 2016 ).
Kami mengelompokkan peta biner kami ke dalam kategori kesesuaian tinggi, sedang, dan rendah untuk lebih memahami area yang sesuai bagi lumba-lumba. Kami memilih pendekatan ini karena, di area studi kami yang kecil, peta biner tradisional akan menawarkan resolusi yang kurang terperinci, dan nilai kesesuaian berkelanjutan menantang bagi para manajer untuk menafsirkan dan menerapkannya secara efektif. Kami membuat kategori ini dengan membagi selisih antara ambang batas biner dan nilai kesesuaian maksimum (yaitu, nilai sel tertinggi untuk kesesuaian habitat yang dihasilkan oleh model ensemble) dengan tiga bagian yang sama menggunakan alat ‘kalkulator raster’ di ArcMap 10.8.
Kemudian, kami menambahkan semua aktivitas manusia ke dalam peta berlapis, yaitu pelabuhan, daerah berlabuh, saluran pengerukan, kepadatan navigasi, dan rute pariwisata. Setiap kali sel menunjukkan area yang sesuai dan adanya pemicu stres, sel tersebut dianggap tumpang tindih dengan pemicu stres antropogenik.
3 Hasil
Kami menyimpan 127 catatan kemunculan lumba-lumba Guyana dari total 5121 setelah proses penyaringan dua tahap. Setelah analisis korelasi dan multikolinearitas, kami menyimpan empat dari tujuh variabel penjelas: klorofil-a, kedalaman, lereng, dan salinitas.
Dari semua 750 model yang dijalankan, kami mempertahankan 620 (ROC > 0,85) dalam model ensemble kami. Kedalaman (0,65) sejauh ini merupakan variabel terpenting dalam model ensemble, diikuti oleh salinitas (0,06), klorofil (0,04) dan lereng (0,01) (Gambar 2 ). Lumba-lumba Guyana diprediksi muncul antara 5 dan 20 m di perairan yang kurang asin dan produktif (Gambar 2 ). Tidak ada hubungan yang terlihat antara lereng dan kesesuaian habitat.
Model ensemble memiliki kecocokan yang sangat baik dengan tingkat akurasi yang tinggi (sensitivitas = 92,3, spesifisitas = 90,3, AUC = 0,94). Setelah binarisasi (titik potong = 493,6), area yang sesuai mencakup 25,1% (1001 dari 3985 sel) dari area studi. Di antara sel-sel yang sesuai, 46,4% (465 sel) dianggap sangat sesuai, di mana kesesuaian sedang dan rendah masing-masing mewakili 32,5% dan 20,9% (Gambar 3 ). Kami menemukan bahwa 89,6% dari area yang sangat sesuai tumpang tindih dengan aktivitas manusia, dan proporsi yang sama diprediksi untuk kesesuaian sedang (88,6%) dan rendah (94,7%) (Gambar 3 ). Ini mewakili 90,4% (905 dari 1001 sel) dari area yang sesuai tumpang tindih dengan aktivitas manusia. Area yang cocok didistribusikan di dua area utama yang sedikit terhubung, satu di bagian barat Teluk Ilha Grande dan satu lagi di bagian tengah-timur Teluk Sepetiba.
4 Diskusi
Daerah yang cocok untuk lumba-lumba Guyana di kompleks muara SB-IGB tersebar dalam dua petak besar utama, di mana daerah yang sangat cocok dari SB tumpang tindih dengan kepadatan navigasi yang terkait dengan aktivitas pelabuhan dan industri. Karena tiang-tiang industri dan pelabuhan utama dari IGB terletak di bagian tengahnya, keduanya memiliki sedikit atau tidak ada tumpang tindih dengan daerah utama yang cocok untuk lumba-lumba IGB.
Studi kami menunjukkan bahwa lumba-lumba Guyana diprediksi hidup di perairan dangkal, kurang asin, dan produktif. Kedalaman merupakan faktor yang tidak seimbang dalam mendorong kesesuaian habitat bagi populasi IGB-SB. Ada beberapa alasan untuk ini, termasuk (i) perlindungan dari predator dan pesaing, karena hiu dan paus pembunuh, Orcinus orca , lebih mungkin hidup di perairan yang lebih dalam dan lebih samudra di batas selatan area studi (Ceretta et al. 2020 ; Aximoff et al. 2022 ); (ii) keanekaragaman mikrohabitat di perairan dangkal yang memfasilitasi penggembalaan dan penangkapan mangsa (Oliveira et al. 2013 ).
Salinitas adalah variabel terpenting kedua yang menjelaskan kesesuaian habitat. Kurva respons menunjukkan efek negatif salinitas pada kesesuaian, yang kemungkinan mencerminkan heterogenitas lingkungan muara. Preferensi untuk perairan muara selaras dengan pola penggunaan habitat yang dilaporkan untuk beberapa populasi di Brasil Tenggara dan Selatan (de Jesus-Lobo et al. 2021 ). Banyak spesies ikan yang merupakan mangsa umum lumba-lumba Guyana, seperti whitemouth croaker ( Micropogonias furnieri ) dan sarden Brasil ( Sardinella brasiliensis ), memiliki riwayat hidup yang berhubungan dengan muara dan melimpah selama fase juvenil mereka di area ini (Schroeder et al. 2023 ).
Model kami memperkirakan keberadaan lumba-lumba di area produktif yang terkait dengan dinamika muara wilayah tersebut, tempat masukan nutrisi sungai meningkatkan produktivitas lokal. Kurva respons menunjukkan efek unimodal klorofil-a pada kesesuaian, dengan perairan samudra (tempat konsentrasi lebih rendah) dan area eutrofikasi (tempat konsentrasi lebih tinggi) menjadi kurang sesuai. Eutrofikasi, khususnya di SB, merupakan hasil dari pemupukan besi jangka panjang yang disebabkan oleh transportasi besi di kompleks pelabuhan besar dan limpasan dari limbah organik (Molisani et al. 2004 ; Castelo et al. 2021 ).
Tumpang tindih yang diamati antara area yang sesuai dengan stresor antropogenik, terutama di SB, dapat memiliki beberapa konsekuensi bagi individu, karena area saluran (dengan demikian, area dengan kepadatan navigasi yang lebih tinggi) digunakan oleh lumba-lumba untuk menggiring mangsa (Oliveira et al. 2013 ). Salah satu risiko utama yang terkait adalah tabrakan, karena ada bukti yang berkembang tentang tabrakan dengan cetacea kecil, terutama di wilayah pesisir (Schoeman et al. 2020 ). Untuk lumba-lumba Guyana, ada catatan tentang tabrakan kapal untuk populasi lain (Santos et al. 2010 ; Toledo et al. 2017 ). Sebagai akibat langsung dari tabrakan, cedera tubuh dapat berakibat fatal segera atau lambat. Cedera ini dapat menyebabkan hilangnya lapisan epitel kulit, pendarahan dan patah tulang (Martinez dan Stockin 2013 ; Moore dan Barco 2013 ). Selain itu, tabrakan dapat menimbulkan konsekuensi jangka panjang, seperti gangguan lokomotor yang berpotensi memengaruhi perilaku yang penting untuk bertahan hidup dan reproduksi (Moore dan Barco 2013 ). Demikian pula, efek tabrakan pada tingkat populasi tetap menjadi kesenjangan pengetahuan pada mamalia laut (Thomas et al. 2016 ), meskipun ada kemungkinan bahwa tingkat pertumbuhan populasi dapat menurun karena meningkatnya tingkat kematian dan penurunan hewan subur (Schoeman et al. 2020 ). Namun, tabrakan kapal sering kali diabaikan, karena banyak lumba-lumba yang mungkin mati karena insiden tersebut tidak terdampar di pantai, sehingga membatasi kemampuan untuk melakukan penilaian yang lebih rinci terhadap stresor ini.
Risiko lain yang ditimbulkan oleh tumpang tindih kapal dan habitat yang sesuai untuk lumba-lumba Guyana adalah tangkapan sampingan, terutama dari penangkapan ikan industri yang terjadi di teluk Ilha Grande, melalui pukat dan jaring pukat (de Freitas et al. 2020 ) dan yang tertangkap oleh basis data yang kami gunakan. Tangkapan sampingan mungkin tidak dilaporkan karena kesulitan dalam menentukan penyebab kematian setelah pembusukan tubuh yang cukup besar atau adanya beberapa faktor degradasi dalam kondisi tubuh (Dolman et al. 2022 ). Namun, ada banyak catatan individu yang mati yang pola lesi kulitnya menunjukkan interaksi dengan jaring ikan. Di antara efek tangkapan sampingan, beberapa konsekuensi dapat diamati karena terjerat atau terbatasnya pergerakan (Kiszka et al. 2008 ; Fair et al. 2014 ). Individu yang terperangkap dalam jaring dapat tenggelam secara paksa, melepaskan sejumlah besar hormon stres seperti adrenalin dan noradrenalin (O’Neill 2019 ). Kelebihan hormon ini dapat menyebabkan terhentinya aliran darah ke organ dalam secara lokal, yang berpotensi menyebabkan kerusakan permanen pada organ yang terkena anoksia. Bergantung pada durasi paparan sirkulasi darah rendah pada organ tertentu, kerusakan permanen dapat terjadi atau, dalam kasus yang ekstrem tetapi tidak jarang, menyebabkan kematian (Dolman et al. 2022 ).
Bahasa Indonesia: Selain konsekuensi yang disebabkan oleh kontak langsung dengan kapal, aktivitas navigasi juga berdampak pada bentang suara. Kebisingan antropogenik adalah fenomena global yang telah mendokumentasikan dampak pada perubahan perilaku dan fisiologis pada mamalia laut, baik sementara maupun permanen (Maciel et al. 2023b ). Dampak sementara termasuk stres (Rolland et al. 2012 ), perubahan durasi, frekuensi, dan amplitudo vokalisasi yang digunakan (Bittencourt et al. 2017 ; Martins et al. 2018 ), dan perubahan penggunaan habitat (Marega-Imamura et al. 2018 ; Pais et al. 2018 ). Di sisi lain, dampak permanen termasuk terdamparnya ikan (Filadelfo et al. 2009 ; Wright et al. 2013 ) dan kerusakan atau kehilangan pendengaran (Lucke et al. 2009 ; Mooney et al. 2009 ). Penelitian sebelumnya di wilayah studi mengungkapkan bahwa kebisingan antropogenik yang tinggi memengaruhi bentang suara laut (Bittencourt et al. 2020 ), dengan dampak negatif pada komunikasi lumba-lumba Guyana (Bittencourt et al. 2017 ). Di Teluk Sepetiba, selama dua dekade terakhir, spesies tersebut ditemukan bervokalisasi 85,2% lebih jarang, terutama di daerah dengan tingkat kebisingan yang lebih rendah (Maciel et al. 2023a ). Karena lumba-lumba menggunakan suara untuk bernavigasi dan berkomunikasi dengan spesiesnya untuk mencari makan, mengasuh anak, dan berkembang biak (Au 2000 ), dampak kebisingan perlu segera dikurangi.
Daerah yang sesuai di Teluk Ilha Grande tumpang tindih dengan kolom dinamis limbah termal dari dua pembangkit listrik tenaga nuklir yang beroperasi. Efek dari kolom termal pada lingkungan laut telah diamati di wilayah tersebut, termasuk penurunan jangka panjang Sargassum di daerah yang terkena limbah (Carneiro et al. 2024 ). Selain efek yang telah tercatat di daerah tersebut, peningkatan suhu permukaan laut juga dapat berdampak negatif pada kemunculan dan ukuran kelompok lumba-lumba Guyana (La Manna et al. 2023 ). Selain itu, model perubahan iklim skala global menunjukkan bahwa kenaikan suhu air akan menyebabkan hilangnya habitat yang sesuai untuk berbagai spesies, terutama di wilayah tropis (van Weelden et al. 2021 ). Besarnya efek yang dihasilkan dari stresor interaktif tersebut masih belum diketahui, dan penelitian khusus diperlukan untuk mengatasi kesenjangan pengetahuan ini.
Meskipun Kawasan Konservasi Laut APA-Boto Cinza mencakup sebagian besar SB, efisiensinya untuk melindungi populasi lumba-lumba Guyana ini mungkin terhambat oleh stresor antropogenik yang terus meningkat. Kawasan Konservasi Laut ini dibuat untuk melindungi, mengatur, dan menjamin penggunaan sumber daya lingkungan dan lumba-lumba Guyana secara rasional. Dalam praktiknya, Kawasan Konservasi Laut ini tidak mencakup saluran pengerukan dan area jangkar, sehingga sulit untuk menegakkan peraturan bagi kapal-kapal besar di wilayah tersebut. Kawasan Konservasi Laut ini memusatkan pemberitahuan kegiatan (misalnya, pariwisata, penangkapan ikan, penelitian) di dalam batas-batasnya, dengan kewenangan untuk mengenakan denda jika terjadi ketidakpatuhan. Akan tetapi, dukungan finansial tidak cukup untuk menyediakan personel yang memadai, yang khususnya memprihatinkan mengingat wilayah ini merupakan salah satu yang paling terdampak oleh stresor antropogenik, sehingga menghambat penegakan hukum yang efektif. Meskipun demikian, meskipun efektivitasnya terbatas dalam konservasi lumba-lumba Guyana, Kawasan Konservasi Laut ini memainkan peran penting dalam mendorong diskusi tentang konservasi laut di wilayah dengan kepentingan industri yang signifikan.
Di Teluk Ilha Grande, sebaliknya, kepadatan navigasi mengikuti rute di luar area utama yang sesuai untuk lumba-lumba Guyana, terkonsentrasi di bagian barat teluk. Meskipun ESEC-Tamoios memiliki keterbatasan cakupan, penting untuk menyoroti bahwa ESEC-Tamoios tidak dibuat secara khusus untuk perlindungan lumba-lumba Guyana dan memegang peran sebagai agen restriktif, di mana hanya masyarakat tradisional yang dapat menangkap ikan dalam batas-batasnya yang dimediasi melalui persyaratan kompromi yang ditandatangani oleh nelayan dan dewan dewan MPA. Oleh karena itu, hal ini dapat dianggap sebagai kontribusi penting untuk menjaga stok ikan yang dibutuhkan lumba-lumba untuk makan. Studi sebelumnya telah mengungkapkan bahwa MPA di sepanjang distribusi lumba-lumba Guyana kecil, kurang terhubung dan biasanya kurang efektif karena tidak mengurangi stresor antropogenik utama atau karena tidak berlokasi di area istimewa yang digunakan oleh lumba-lumba (misalnya, Wedekin et al. 2010 ; May-Collado et al. 2016 ; Macedo et al. 2020 ; Tardin et al. 2020 ).
Meskipun tidak ada hambatan fisik yang tampak, pergerakan lumba-lumba antara daerah tempat tinggal di kompleks muara SB-IGB terbatas, mencerminkan perbedaan ekologi dan genetik (Hollatz et al. 2011 ; Anibolete et al. 2024 ; Vital et al. 2024 ). Dengan demikian, model kami memperkirakan dua petak daerah yang cocok secara terputus-putus. Pola ini dapat dijelaskan oleh dua hipotesis yang tidak saling eksklusif: (i) daerah yang tidak cocok secara lingkungan dan (ii) antropisasi tinggi. Perairan yang menghubungkan daerah tempat tinggal lumba-lumba terdiri dari saluran pengerukan yang dalam dan salinitas yang lebih tinggi, yang diprediksi oleh model kami sebagai tidak cocok untuk lumba-lumba Guyana di daerah penelitian. Pada saat yang sama, wilayah-wilayah ini memiliki kepadatan kapal yang tinggi yang dapat membentuk resistensi antropik untuk pergerakan lumba-lumba, yang memengaruhi konektivitas di antara kedua populasi.
Ada kemungkinan bahwa kumpulan data stresor lingkungan dan antropogenik kita memberikan batasan pada analisis skala halus. Dalam ekosistem muara, variasi harian dan musiman dalam salinitas, pasang surut, dan produktivitas dapat berubah secara signifikan. Jika demikian halnya, maka dengan menggunakan 1 km 2 dengan data rata-rata dapat mengurangi tingkat detail dan akurasi dalam cara model kami merepresentasikan dinamika area yang sesuai untuk lumba-lumba Guyana di kompleks muara IGB-SB. Selain itu, kurangnya informasi tentang perikanan artisanal dan navigasi perahu kecil dapat menjadi titik buta, yang membatasi penilaian dampak kumulatif yang lebih kuat. Informasi yang tersedia tentang perikanan skala kecil terbatas dan tidak tepat, yang menunjukkan bahwa jenis aktivitas ini didistribusikan ke seluruh kompleks. Menyertakan informasi ini dalam studi mendatang akan menjadi penting, namun, data skala halus tersebut saat ini tidak tersedia untuk seluruh kompleks muara. Meskipun demikian, temuan kami konsisten dengan studi polusi regional (Junior et al. 2002 ; de Souza et al. 2021 ) yang menunjukkan bahwa SB saat ini berada di bawah tekanan manusia yang lebih kuat daripada IGB. Selain itu, penggunaan model ensembel biner berpotensi mengabaikan area konektivitas antara dua area tempat tinggal. Prediksi dari model berkelanjutan kami (Gambar S2 ) dan catatan kejadian menunjukkan bahwa area antara area tempat tinggal mungkin dianggap sebagai matriks yang kurang cocok daripada habitat yang sama sekali tidak cocok. Namun, kami memerlukan lebih banyak studi empiris untuk menguji hipotesis ini.
Skenario saat ini untuk kompleks muara IGB-SB terjerat oleh tuntutan regional untuk pembangunan pesisir, peningkatan pengiriman komersial dan aktivitas minyak dan gas, di mana keputusan pengelolaan jarang memperhitungkan penggunaan sumber daya alam yang berkelanjutan. Namun, berbagai efek penipisan ekosistem terhadap spesies yang terancam punah tidak langsung dan beroperasi melalui efek yang tidak mematikan, yang dapat menyesatkan atau menunda inisiatif penting untuk dilakukan pada masalah tersebut. Kami menganjurkan bahwa area yang cocok untuk lumba-lumba Guyana yang tumpang tindih dengan stresor antropogenik harus dimasukkan ke dalam keputusan pengelolaan ekosistem regional, tanpa harapan obat mujarab yang naif atau tidak adanya tindakan dari kompleksitas yang luar biasa. Secara khusus, kami merekomendasikan bahwa (i) kapal harus mengurangi kecepatannya di sepanjang saluran pengerukan untuk mengurangi polusi suara dan menggunakan Pengamat Mamalia Laut untuk memantau potensi tabrakan di area yang sangat cocok ini; (ii) menegakkan hukum untuk meminimalkan praktik penangkapan ikan industri ilegal, khususnya yang melibatkan jaring pukat; (iii) mengurangi jumlah kapal yang berlabuh secara bersamaan di dalam kompleks muara; (iv) meminimalkan transfer produk minyak dan gas dari kapal ke kapal untuk mencegah kebocoran; dan (v) membangun kawasan lindung laut multiguna baru di bagian barat IGB, yaitu kawasan yang sangat cocok untuk berkembang biak dan mencari makan bagi lumba-lumba (Tardin et al. 2020 ).
