Jejak strategi fungsional dalam kumpulan ikan lamun Mediterania

Abstrak

1. Di Laut Mediterania, kumpulan ikan yang berasosiasi dengan lamun menjadi tuan rumah bagi persentase yang relevan dari total keanekaragaman hayati ikan. Meskipun kompleksitas struktural, cakupan, dan distribusi lamun diketahui memengaruhi kekayaan dan kelimpahan spesies, pengaruhnya terhadap komposisi fungsional kumpulan fauna masih belum jelas. Selain itu, sedikit yang diketahui tentang hubungan antara strategi makan, perilaku, dan reproduksi khusus ikan dengan potensi penggunaan habitat ini selama berbagai tahap kehidupan.
2. Kami mengkarakterisasi struktur fungsional kumpulan ikan di tiga lamun utama Mediterania, menggunakan ciri-ciri fungsional tertentu yang diketahui terkait dengan potensi penggunaan padang lamun (misalnya sebagai tempat pembibitan, tempat berlindung dan/atau mencari makan). Kami juga berhipotesis bahwa kombinasi ciri-ciri tertentu dapat dikaitkan dengan kemungkinan spesies diamati di lamun selama tahap kehidupan yang ditentukan dengan baik, sehingga menghubungkan berbagai strategi dengan penggunaan habitat.
3. Kumpulan fungsional ikan tidak terstruktur secara acak, terlepas dari lamun, komposisi taksonomi, atau keanekaragaman spesies, yang menunjukkan adanya konvergensi dalam struktur fungsionalnya. Lamun Mediterania menjadi tuan rumah bagi sejumlah spesies ikan yang secara fungsional serupa yang dicirikan oleh strategi reproduksi mirip-r dan tingkat trofik rendah hingga menengah, meskipun berbeda dalam kisaran sifat yang ditunjukkan oleh fauna predator. Selain itu, kombinasi sifat yang unik secara signifikan terkait dengan kemungkinan ikan diamati di lamun selama tahap kehidupan tertentu. Spesies berukuran besar dengan mode predasi aktif kemungkinan besar mengunjungi lamun saat dewasa untuk mencari makan, berbeda dengan spesies yang lebih kecil, yang memiliki kemungkinan lebih tinggi untuk menggunakan habitat tersebut selama tahap juvenil dan dewasa.
4. Temuan kami memperkuat pandangan bahwa penggunaan lamun yang dominan oleh ikan mungkin didorong oleh keseimbangan antara sejarah kehidupan dan strategi makan yang berbeda. Karena strategi fungsional sebagian besar terlibat dalam penataan jaring makanan dan perekrutan spesies, karakterisasinya dalam kumpulan ikan yang berasosiasi dengan lamun akan meningkatkan pemahaman kita tentang dampak berbagai ancaman terhadap keanekaragaman hayati laut.

1. PENDAHULUAN
Lamun merupakan habitat utama di lingkungan laut dan memainkan peran penting dalam menjaga keanekaragaman hayati laut (Duffy, 2006 ). Lamun merupakan spesies pembentuk habitat, yang memfasilitasi kemunculan dan persistensi organisme lain dengan menciptakan kondisi yang menguntungkan dalam hal pasokan makanan dan tempat berlindung dari pemangsaan, yang pada akhirnya memengaruhi distribusi dan kelimpahan spesies (Bertness & Callaway, 1994 ; Bulleri et al., 2018 ). Umpan balik positif ini sering dikaitkan dengan kemampuan lamun untuk menciptakan struktur kompleks dan membentuk padang rumput yang lebat dibandingkan dengan substrat kosong, meskipun menampung lebih sedikit keanekaragaman hayati dibandingkan bakau atau terumbu karang (Jones et al., 2021 ; Yeager & Hovel, 2017 ). Selain itu, lamun memainkan peran penting dalam membentuk komunitas ikan di pesisir, meningkatkan kompleksitas struktural, heterogenitas, dan konektivitas bentang laut baik di laut tropis maupun beriklim sedang (Gilby et al., 2018 ; Gomis et al., 2024 ; Goodridge Gaines et al., 2022 ; Scapin et al., 2018 ; Unsworth et al., 2008 ).

Di antara lima lamun asli Laut Mediterania, Posidonia oceanica (L.) Delile, Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson dan, pada tingkat yang lebih rendah, Zostera marina adalah yang paling umum, berbeda dalam kompleksitas tajuk, distribusi dan toleransi lingkungan (Ruiz et al., 2009 ). Posidonia oceanica , satu-satunya lamun Mediterania endemik, mewakili 80%–90% dari total tutupan lamun dan membentuk padang rumput yang padat dan kompleks secara struktural hingga kedalaman 40 m, membentang dari Laut Alboran hingga Cekungan Levant, meskipun distribusinya menurun karena dampak antropogenik (Chefaoui et al., 2018 ; Ruiz et al., 2009 ; Telesca et al., 2015 ). Cymodocea nodosa tersebar luas di Mediterania, di mana ia mencakup 10%–15% dari total tutupan lamun, serta di Samudra Atlantik yang berdekatan (Marbà et al., 2013 ). Karena toleransinya terhadap berbagai kondisi dan gangguan lingkungan, ia dapat menjajah daerah terdegradasi yang sebelumnya didominasi oleh P. oceanica (Ruiz et al., 2009 ). Sebaliknya, Z. marina memiliki jangkauan terbatas (sekitar 3%–7% dari total tutupan lamun), terutama di wilayah utara yang lebih dingin seperti Laut Adriatik dan Mediterania barat, di mana ia membentuk padang rumput yang jarang di perairan dangkal yang terlindung (Ruiz et al., 2009 ) .

Selain perbedaan dalam jangkauan distribusinya, lamun di Laut Mediterania juga berbeda dalam kompleksitas struktural, seperti tinggi tajuk, jumlah daun per pucuk, panjang dan lebar daun. Misalnya, P. oceanica membentuk padang rumput luas seperti tajuk yang padat yang terdiri dari pucuk-pucuk tinggi (dengan daun yang panjangnya mencapai 1,5 meter) dan “matte” yang tahan lama, struktur karakteristik yang terbentuk dari waktu ke waktu oleh rimpang yang mati, akar, dan lapisan sedimen yang terperangkap. Sebaliknya, C. nodosa menciptakan hamparan yang lebih longgar dan tidak merata, menawarkan kompleksitas habitat sedang, sementara Z. marina hanya memiliki pucuk-pucuk yang jarang dengan daun tipis, yang menyediakan dukungan habitat dasar di zona yang lebih dingin atau kurang stabil (Ruiz et al., 2009 ). Karakteristik tersebut telah ditemukan berpotensi menentukan kelimpahan dan keanekaragaman fauna ikan (Lürig et al., 2016 ; McDevitt-Irwin et al., 2016 ). Namun, sejauh mana komposisi fungsional kumpulan ikan berbeda antara lamun asli Mediterania masih belum banyak dieksplorasi, dengan penelitian terutama difokuskan pada perbandingan antara spesies lamun tunggal versus substrat lain, seperti daerah gundul atau habitat yang ditutupi makroalga (Biagi et al., 1998 ; Bussotti & Guidetti, 2011 ; Franco et al., 2006 ; La Mesa et al., 2011 ).

Tinjauan sistematis baru-baru ini (Lattanzi et al., 2024 ) telah menunjukkan bagaimana, di Laut Mediterania, lamun menjadi rumah bagi sekitar 38% dari total spesies ikan, dengan sebagian besar dari mereka (240 dari 248) terlihat pada P. oceanica endemik dan 82 tercatat sebagai eksklusif (yaitu tidak pernah diamati di lamun lain). Yang menarik, spesies eksklusif tersebut telah dilaporkan hampir seluruhnya sebagai orang dewasa, dalam banyak kasus menjadi predator berukuran besar dan sangat mobile (Kalogirou et al., 2010 ; Lattanzi et al., 2024 ). Predator berukuran sedang dan mobile seperti, misalnya, ikan tenggiri Atlantik ( Trachurus trachurus ), memang dilaporkan sebagai pengunjung sesekali di padang lamun, menggunakan habitat ini secara eksklusif untuk mencari mangsa aktif (Kalogirou et al., 2010 ). Sebuah meta-analisis yang berdasarkan data sensus visual Mediterania menunjukkan bahwa predator besar seperti ikan amberjack besar ( Seriola dumerili ) atau kerapu bercak emas ( Epinephelus costae ) memainkan peranan relevan dalam membentuk komunitas mangsa P. oceanica , meskipun merupakan spesies sementara yang tidak berkaitan dengan lamun itu sendiri (Zubak et al., 2017 ).

Cara spesies mempersepsi dan menggunakan habitat mungkin berhubungan dengan adaptasi khusus yang menghubungkan atribut khusus spesies (misalnya morfologi, persyaratan ekologi, ekologi trofik, perilaku) dengan kompleksitas fisik habitat, yang menunjukkan perakitan spesies non-acak sepanjang gradien kompleksitas yang meningkat/menurun (Ferreira et al., 2023 ; Sanabria-Fernández et al., 2024 ). Selain itu, banyak organisme laut, khususnya ikan, sering mengalami perubahan dalam pola makan, cara makan atau agregasi sosial selama perkembangannya, yang menentukan pergeseran ontogenetik dalam penggunaan habitat (Fobert et al., 2020 ; Polte et al., 2017 ). Oleh karena itu, ada kemungkinan bahwa kombinasi sifat-sifat tertentu dapat memengaruhi penggunaan habitat lamun oleh ikan. Spesies sesekali—yang diamati terutama selama fase dewasanya—mungkin memiliki karakteristik fungsional yang berbeda dibandingkan dengan spesies residen, yang menghabiskan seluruh siklus hidupnya di habitat ini. Bagaimana kombinasi unik dari riwayat hidup dan sifat makan berhubungan dengan penggunaan habitat ikan sepanjang siklus hidupnya adalah topik yang baru-baru ini menjadi objek perhatian para peneliti (Koutsidi et al., 2020 ; Pecuchet et al., 2017 ). Memang, mekanisme perakitan komunitas biasanya telah diperiksa berdasarkan data kelimpahan atau keanekaragaman taksonomi, yang mungkin menghambat kepentingan relatif dari proses deterministik yang mendorong konvergensi/divergensi sifat di antara spesies yang hidup berdampingan (Ford & Roberts, 2019 ; Kraft et al., 2015 ).

Dalam makalah ini, kami menganalisis keragaman fungsional kumpulan ikan di tiga lamun Mediterania asli utama, dengan tujuan mengidentifikasi sifat-sifat yang dapat membedakan komunitas mereka dan mengeksplorasi hubungan potensial antara perbedaan dalam kompleksitas struktural lamun dan sifat-sifat fungsional fauna ikan terkait. Kami juga menyelidiki apakah probabilitas kemunculan spesies di lamun pada tahap kehidupan yang berbeda dikaitkan dengan kombinasi unik sifat-sifat yang menentukan siklus hidup dan strategi makan tertentu. Untuk tujuan ini, kami menggunakan basis data terkini dan baru-baru ini diterbitkan tentang keberadaan dan tahap kehidupan di mana spesies ikan telah dilaporkan di lamun Mediterania, di samping sifat-sifat fungsional spesifik yang diketahui terkait dengan penggunaan habitat oleh ikan. Kami membahas hasil kami dengan mempertimbangkan berbagai mekanisme yang mungkin terkait dengan penataan komunitas ikan, karena pentingnya kompleksitas struktural lamun dalam menyediakan perlindungan dan sumber daya atau keberadaan predator dalam membentuk komunitas ikan telah diusulkan secara alternatif sebagai kekuatan pembentuk utama (Heck & Orth, 1980 ; Schultz et al., 2009 ; Zubak et al., 2017 ).

2 BAHAN DAN METODE
2.1 Ekstraksi data dan pemilihan sifat fungsional
Bahasa Indonesia: Kami menggunakan basis data yang baru dikompilasi (tersedia dari Figshare di https://figshare.com/s/b0d1e4de1ebbe8402ab8 ; Lattanzi et al., 2024 ) untuk mengambil semua informasi yang tersedia tentang keberadaan dan tahap kehidupan di mana spesies ikan telah dilaporkan dari tiga lamun asli utama Laut Mediterania, yaitu padang rumput yang didominasi oleh P. oceanica , C. nodosa dan Z. marina . Kami memeriksa konsistensi data dan mengecualikan dari daftar spesies yang tidak memiliki setidaknya dua makalah yang melaporkan tahap kehidupan. Versi terbaru FishBase (Froese & Pauly, 2024 ), FishMed (Albouy et al., 2015 ) dan survei literatur terkini (pembaruan terakhir 22/01/2025) digunakan untuk mengekstrak serangkaian sifat fungsional spesifik yang terkait dengan ekologi trofik, ukuran, pertumbuhan dan waktu generasi (Tabel 1 ). Memang, kombinasi spesifik dari riwayat hidup dan sifat terkait makan dapat menentukan bagaimana spesies menggunakan habitat sesuai dengan karakteristik khusus lamun (misalnya kompleksitas struktural, kemampuan membentuk padang rumput yang luas, rentang distribusi), baik sebagai tempat berlindung, tempat pembibitan dan/atau tempat mencari makan. Sebelum analisis, kami mengendalikan multikolinearitas menggunakan nilai eigen dari matriks korelasi prediktor untuk mengukur angka kondisi ( κ ), yang mengukur sensitivitas prediktor (Belsley et al., 1980 ; Montgomery et al., 2021 ). Nilai κ  < 30 menunjukkan kolinearitas yang dapat diabaikan atau tidak ada, sedangkan nilai κ  > 30 dan κ  > 100 menunjukkan kolinearitas sedang hingga parah antara sifat fungsional yang dipilih (lihat Informasi Pendukung S1 untuk detail lebih lanjut).

2.2 Pernyataan replikasi

2.3 Imputasi ciri fungsional
Untuk mengisi informasi yang hilang dalam ciri-ciri fungsional spesies, kami melakukan prosedur imputasi sifat menggunakan algoritma hutan acak seperti dalam fungsi ‘impute’ dari paket funspace R versi 4.4.3 (Carmona et al., 2024 ; Pavanetto & Puglielli, 2024 ; R Core Team, 2024 ). Kami menerapkan pendekatan ini berdasarkan karya-karya sebelumnya yang telah menunjukkan bagaimana imputasi sifat dapat menangani data yang hilang secara efektif dan dapat berhasil mengukur keragaman fungsional skala besar bahkan dengan data yang hilang yang tinggi (Johnson et al., 2021 ; Stewart et al., 2023 ). Meskipun kemanjurannya pada sifat kategoris masih kontroversial (Akande et al., 2017 ; Kim et al., 2018 ), penggunaan informasi filogenetik (jika tersedia) dapat meningkatkan kinerja imputasi sifat, terutama ketika sifat memiliki tingkat korelasi yang tinggi dan dilestarikan dalam pohon filogenetik, seperti misalnya perilaku makan (Johnson et al., 2021 ; Parravicini et al., 2020 ; Pigot et al., 2020 ; Stewart et al., 2023 ). Selain itu, hubungan yang kuat antara bentuk dan fungsi pada ikan (misalnya bentuk dan ukuran tubuh sering berhubungan dengan perilaku makan dan/atau strategi riwayat hidup) memungkinkan metode imputasi yang diinformasikan secara filogenetik menjadi sangat andal untuk kelompok ini (Thorson et al., 2023 ).

Sebelum analisis, kami membagi dataset berdasarkan dua kelas utama Actinopterygii (ikan bersirip pari, diunduh dari https://fishtreeoflife.org ) dan Chondrichthyes (ikan bertulang rawan, Villalobos-Segura et al., 2022 ), yang informasi filogenetik lengkapnya hanya tersedia secara terpisah. Kemudian, kami mengisi informasi yang hilang melalui prosedur imputasi sifat filogenetik pada dua dataset terpisah, dengan menambahkan pohon filogenetik yang sesuai dan akhirnya menggabungkan dataset tersebut. Sifat kuantitatif ditransformasikan secara logaritmik, dipusatkan dan diskalakan sebelum prosedur imputasi. Mengikuti Penone et al. ( 2014 ) dan Carmona et al. ( 2021 ), kami menambahkan 10 vektor eigen filogenetik ke matriks sifat, sementara spesies yang tidak termasuk dalam filogeni ditambahkan ke akar genusnya menggunakan argumen ‘addingSpecies’ dari fungsi ‘impute’ yang disebutkan di atas.

Karena pemeriksaan data yang ketat untuk bias sebelum dan setelah imputasi diperlukan untuk meminimalkan kesalahan (Johnson et al., 2021 ), kami mengendalikan jumlah informasi yang hilang di setiap sifat dan kombinasi sifat dengan menggunakan fungsi ‘aggr’ dalam paket VIM dari R (Kowarik & Templ, 2016 ). Kami selanjutnya memeriksa apakah data sepenuhnya hilang secara acak (MCAR), secara acak (MAR), dan tidak secara acak (MNAR), karena hal itu dapat memengaruhi keandalan imputasi, terutama dengan adanya data tipe MNAR (Nakagawa & Freckleton, 2008 ). Untuk tujuan ini, kami menggunakan uji Little, uji multivariat berdasarkan estimasi kemungkinan maksimum untuk membandingkan rata-rata variabel yang diamati untuk setiap pola data yang hilang dengan rata-rata populasi yang diharapkan (Little, 1988 ). Hasil yang signifikan secara statistik memberikan bukti terhadap MCAR dan MNAR, yang menunjukkan bahwa data terlewatkan secara acak (MAR). Uji Little dihitung menggunakan fungsi ‘na.test’ dalam paket misty R (Yanagida, 2024 ). Diagnostik pasca imputasi dievaluasi menggunakan fungsi ‘post_imp_diag’ yang diimplementasikan dalam paket missCompare R (Varga & Westergaard, 2024 ), jalur imputasi data yang hilang yang memberikan penilaian informatif tentang kesesuaian antara data asli (dengan data yang hilang) dan dataset yang diimputasi melalui bootstrapping. Lihat Informasi Pendukung dan Pernyataan Ketersediaan Data untuk detail lebih lanjut.

2.4 Struktur fungsional
Ruang multivariat yang diberikan oleh sekumpulan sifat menentukan ruang fungsional komunitas, dan seberapa padat spesies menempati berbagai bagian ruang ini menentukan struktur fungsional komunitas tertentu (Carmona et al., 2016 ). Dari sudut pandang matematika, struktur fungsional dapat diukur dengan fungsi kerapatan probabilitas (TPD) sifat menggunakan estimasi kerapatan kernel dengan lebar pita tak terbatas, dimulai dari data sifat mentah atau kombinasi apa pun yang diberikan mengikuti ordinasi multivariat (Carmona et al., 2019 , 2021 ). Menurut Carmona dan rekan penulis ( 2016 ), analisis ruang fungsional memberikan informasi berguna tentang kekayaan fungsional (FRic, jumlah ruang fungsional yang ditempati oleh spesies) dan divergensi (FDiv, seberapa dekat distribusi spesies dengan ekstrem volume fungsional), serta pada identifikasi area hunian spesies yang sangat padat di ruang sifat (yaitu hotspot fungsional, sensu Díaz et al., 2016 dan Carmona et al., 2021 ). Mengingat sifat campuran dari sifat yang digunakan dalam pekerjaan ini (Tabel 1 ), kami menggunakan analisis faktor dari data campuran (fungsi ‘FAMD’ dalam paket FactoMineR dari R, Lê et al., 2008 ), teknik ordinasi yang menggunakan analisis komponen utama (PCA) untuk variabel kuantitatif dan analisis korespondensi berganda (MCA) untuk variabel kualitatif (ditransformasikan menjadi tabel data disjungtif). Dua sumbu ordinasi pertama digunakan untuk mengukur TPD (fungsi ‘funspace’ dalam paket funspace R ) dari kumpulan ikan di P. oceanica , C. nodosa dan Z. marina .

Kami juga menguji apakah ruang fungsional ikan yang diukur di lamun yang berbeda menyimpang secara signifikan dari keacakan dengan membandingkan jumlah ruang fungsional yang ditempati oleh spesies terhadap 100 TPD nol mengikuti distribusi seragam, di mana semua kombinasi sifat dalam rentang sumbu ruang sifat fungsional yang diamati sama-sama memungkinkan (fungsi ‘funspaceNull’ dalam paket funspace dari R). Ruang sifat yang diamati dan nol dibandingkan dengan uji-t dua sisi menggunakan ukuran efek terstandarisasi (SES, perbedaan antara nilai yang diamati dan rata-rata nilai simulasi setelah standarisasi dengan deviasi standarnya, Díaz et al., 2016 ).

2.5 Kombinasi ciri dan tahap kehidupan ikan di P. oceanica
Kami menyelidiki hipotesis bahwa keberadaan spesies di lamun dalam tahap kehidupan yang terdefinisi dengan baik mungkin mencerminkan penggunaan habitat yang berbeda, kemungkinan besar karena kombinasi sifat-sifat khusus spesies. Kami berhipotesis bahwa spesies yang umumnya dilaporkan secara eksklusif sebagai juvenil akan lebih cenderung menggunakan lamun sebagai daerah pembibitan dan/atau perlindungan. Sebaliknya, spesies yang dilaporkan secara eksklusif sebagai dewasa harus mewakili pengunjung sesekali, yang kehadirannya terutama terkait dengan penggunaan lamun sebagai daerah mencari makan. Spesies yang dilaporkan baik sebagai juvenil maupun dewasa akan menggunakan lamun sebagai daerah pembibitan, perlindungan atau mencari makan, yang diklasifikasikan sebagai penghuni lamun sejati. Karena informasi tentang tahap kehidupan ikan sangat langka dalam literatur untuk C. nodosa dan Z. marina ( bahkan jika mempertimbangkan padang rumput campuran ) , kami memfokuskan analisis pada P. oceanica yang datanya tersedia dalam jumlah besar.

Bahasa Indonesia: Untuk mengevaluasi hubungan antara ruang fungsional kumpulan ikan P. oceanica dan klasifikasi tahap kehidupan, kami mengikuti Carmona et al. ( 2021 , 2024 ) dan: (i) menggunakan model aditif umum (GAM) untuk memodelkan hubungan antara tiga kategori tahap kehidupan (dewasa, remaja dan dewasa + remaja) dengan FAMD1 dan FAMD2 dan, (ii) menggunakan kecocokan model untuk membuat prediksi di seluruh kisi ruang fungsional dan memperkirakan bagaimana variabel respons (yaitu tahap kehidupan) bervariasi di seluruh kombinasi sifat fungsional yang berbeda. Di sini, kami menggunakan versi yang sedikit dimodifikasi dari fungsi ‘funspaceGAM’ asli dalam paket funspace R, karena tidak menerima keluarga multinomial (kode R lengkap dapat ditemukan di Informasi Pendukung ). Kami menggunakan paket brms (Bürkner, 2017 ) untuk menyesuaikan model aditif umum Bayesian dengan spline penghalusan yang menjalankan empat rantai MCMC dengan 2000 iterasi masing-masing (1000 pemanasan, 1000 pengambilan sampel), menghasilkan 4000 pengundian pasca-pemanasan dan kemudian menggunakan model yang disesuaikan untuk memprediksi probabilitas di seluruh ruang fungsional. Secara khusus, kami menerapkan fungsi ‘yang disesuaikan’ dari paket brms ke kisi data baru yang mewakili ruang fungsional yang diturunkan dari fungsi kepadatan probabilitas sifat (TPD, lihat Bagian 2.4 di atas , Struktur fungsional). Pendekatan ini memungkinkan kami untuk memperkirakan probabilitas spesies diklasifikasikan sebagai dewasa, juvenil, atau keduanya (dewasa dan juvenil) berdasarkan posisi sifat fungsionalnya. Hasilnya memberikan permukaan probabilitas yang mencerminkan bagaimana kemungkinan setiap tahap kehidupan bervariasi di seluruh ruang fungsional. Lihat Informasi Pendukung untuk detail lebih lanjut.

3 HASIL
3.1 Perbandingan struktur fungsional ikan antar habitat lamun
Dari total kumpulan 248 spesies yang telah dilaporkan di lamun pada skala Laut Mediterania (Lattanzi et al., 2024 ) , penyaringan data untuk tahap kehidupan yang diketahui memberikan total 167, 123 dan 36 spesies yang dilaporkan masing-masing pada P. oceanica, C. nodosa dan Z. marina . Kumpulan ikan memiliki struktur bersarang sehubungan dengan lamun, dengan spesies yang terkait dengan Z. marina mewakili sebagian dari yang diamati di C. nodosa dan yang terakhir ini menjadi subkelompok dari banyak spesies yang ditemukan di P. oceanica . Untuk semua lamun, ruang fungsional ikan menangkap lebih dari 60% dari total variasi, dengan sumbu pertama ordinasi terkait positif terutama dengan panjang maksimum dan waktu generasi (ML dan Gt pada Gambar 1 dan Tabel 2 ). Untuk meningkatkan kejelasan dan aksesibilitas hasil, kami mengembangkan gambar interaktif sebagai aplikasi web menggunakan Shiny (Chang et al., 2024 ), yang dapat diakses melalui tautan berikut, https://brunobellisario.shinyapps.io/Fish4Fun/ .

Dalam P. oceanica , tingkat trofik (TL) berkorelasi kuat dengan ML ( R2  = 0,485, p < 0,001) , yang juga merupakan sifat penting yang  menentukan penahbisan spesies sepanjang dimensi pertama FAMD (Gambar 1a dan Tabel 2 ). Sebaliknya, TL hanya berkorelasi lemah, meskipun signifikan, dengan ML dan Gt dalam C. nodosa ( R2  < 0,3, p <  0,05 dalam kedua kasus), sementara tidak menunjukkan korelasi signifikan dalam Z. marina ( R2  < 0,2, p > 0,09 dalam kedua  kasus). Namun, tingkat trofik TL berkontribusi secara sama terhadap distribusi spesies sepanjang kedua sumbu penahbisan dalam C. nodosa dan hampir sama di Z. marina (Gambar 1b,c dan Tabel 2 ) . Baik koefisien pertumbuhan k dan perilaku makan berkontribusi terhadap penahbisan spesies sepanjang dua sumbu pertama, dengan satu-satunya pengecualian C. nodosa , di mana strategi makan adalah sifat utama yang menentukan distribusi spesies sepanjang sumbu kedua (Gambar 1b dan Tabel 2 ). Terlepas dari lamun yang dipertimbangkan, distribusi spesies dalam ruang fungsional yang diukur tidak merata, dengan spesies besar di puncak jaring makanan dan dengan kebiasaan makan berdasarkan menunggu dan/atau mengejar mangsa selalu ditempatkan di pinggiran ruang fungsional (Gambar 1 ). Namun, ada perbedaan substansial di antara lamun. Memang, sementara di P. oceanica dan Z. marina kami mengamati kontinum dalam ruang fungsional (dengan satu-satunya pengecualian dari tiga predator aktif di P. oceanica , Gambar 1a ) , di C. nodosa predator penyergap berukuran kecil mewakili kelompok spesies yang terdefinisi dengan baik dan terpisah (Gambar 1b ).

Bahasa Indonesia: Di semua lamun, hotspot fungsional (yaitu bagian terkecil dari ruang fungsional termasuk 50% spesies, Díaz et al., 2016 ) secara konsisten memiliki luas yang kecil jika dibandingkan dengan total luas ruang fungsional, berkisar dari ca. 9% di P. oceanica dan C. nodosa hingga ca. 12% di Z. marina dan mencakup hampir secara eksklusif spesies omnivora, yang merumput pada substrat yang sebagian besar diwakili oleh daun lamun (Gambar 1 ). Secara keseluruhan, posisi predator besar, jauh dari hotspot dan perifer dalam ruang fungsional, menunjukkan probabilitas rendah kemunculan kombinasi sifat mereka, sementara distribusi mereka yang tersebar menunjukkan redundansi fungsional yang rendah atau tidak ada. Posisi perifer hotspot fungsional di P. oceanica dan C. nodosa (lebih dekat ke batas ruang yang ditempati) menunjukkan nilai divergensi fungsional yang tinggi dalam himpunan ini (FDiv = 0,65 dan FDiv = 0,71 , berturut-turut ) , sementara di Z. marina posisi sentral hotspot dalam ruang fungsional menunjukkan divergensi fungsional yang rendah (FDiv = 0,482). Kekayaan fungsional (yaitu jumlah total ruang fungsional yang ditempati oleh spesies) juga berbeda antara lamun dan lebih tinggi di Z. marina dan P. oceanica ( FRich = 47,772 dan 41,137, masing-masing) daripada di C. nodosa ( FRich = 32,901) .

Berdasarkan skenario nol dari distribusi sifat yang seragam di antara spesies (yaitu semua kombinasi sifat sama-sama memungkinkan untuk semua spesies), jumlah ruang fungsional yang ditempati secara signifikan lebih kecil daripada ekspektasi nol di semua lamun, sejalan dengan distribusi spesies yang tergabung dan divergensi fungsional tinggi yang diukur. Pola seperti itu lebih jelas pada P. oceanica dan C. nodosa ( SES = − 20,47 dan p  < 0,01 dalam kedua kasus) daripada pada Z. marina ( SES = − 3,72 dan p  < 0,01).

3.2 Strategi fungsional dan asosiasi dengan lamun
Model regresi multinomial mengungkap hubungan signifikan antara prediktor (FAMD1 dan FAMD2) dan kemungkinan spesies diklasifikasikan dalam kategori tahap kehidupan yang sesuai (Tabel S1 ). Semua parameter menunjukkan diagnostik konvergensi yang kuat dengan ukuran sampel efektif yang tinggi (Tabel S1 ), yang menunjukkan estimasi posterior yang kuat dan andal (lihat Informasi Pendukung untuk detail lebih lanjut). Kombinasi sifat-sifat yang dipertimbangkan meramalkan probabilitas rendah secara keseluruhan spesies untuk hadir di P. oceanica secara eksklusif sebagai juvenil (Gambar 2 dan Gambar S4 ). Spesies berukuran kecil dengan strategi reproduksi cepat dan mode predasi non-aktif memiliki probabilitas tertinggi untuk diamati sebagai juvenil saja, meskipun probabilitas ini sangat kecil (~0,3, Gambar 2 dan Gambar S4 ). Sebaliknya, spesies berukuran besar di puncak jaring makanan dan dengan mode predasi aktif memiliki probabilitas lebih tinggi (>0,65) untuk diamati secara eksklusif sebagai orang dewasa (Gambar 2 dan Gambar S4 ). Contohnya adalah predator aktif dan/atau penyergap besar seperti ikan lumba-lumba biasa ( Coryphaena hippurus ) atau ikan pari listrik marmer ( Torpedo marmorata ) yang telah dilaporkan dalam literatur sebagai pengunjung sesekali ke P. oceanica (Kalogirou et al., 2010 ).

Spesies dengan kombinasi sifat-sifat antara seperti, misalnya, ukuran sedang, tingkat trofik rendah hingga menengah dan/atau k yang relatif tinggi memiliki probabilitas yang lebih tinggi untuk hadir sebagai dewasa dan juvenil (Gambar 2 dan Gambar S4 ) . Contohnya adalah salema porgy ( Sarpa salpa ), konsumen utama P. oceanica di Laut Mediterania, atau spinefoot ( Siganus luridus dan S. rivulatus ) yang, meskipun merupakan migran Lessepsian, selama beberapa dekade telah membangun populasi penduduk tetap di padang rumput P. oceanica di Mediterania timur (Kalogirou et al., 2012 ). Lebih jauh, temuan kami menunjukkan bahwa semua spesies dalam hotspot fungsional memiliki probabilitas yang relatif tinggi (>0,5) untuk ditemukan sebagai dewasa dan juvenil (yaitu spesies penduduk) jika dibandingkan dengan kategori lain (Gambar 2 dan Gambar S4 ), yang menunjukkan bahwa penggunaan P. Oceanica mungkin meluas hingga melampaui sekadar area pembibitan atau mencari makan, dengan interaksi fungsi yang lebih kompleks yang mungkin terjadi bersamaan.

4 DISKUSI
Kekayaan taksonomi kumpulan ikan berbeda di lamun autokton Mediterania, seperti yang ditunjukkan oleh tinjauan baru-baru ini (Lattanzi et al., 2024 ). Dalam karya ini, kami menunjukkan bagaimana tiga lamun Mediterania asli utama menampung serangkaian spesies ikan yang secara fungsional serupa, terlepas dari kekayaan spesies. Kumpulan ikan di lamun yang berbeda dicirikan oleh perakitan sifat non-acak, dengan ikan kecil hingga sedang terutama merumput di substrat yang mewakili inti fungsionalitas di habitat lamun. Sebaliknya, predator aktif (atas) besar yang dicirikan oleh laju pertumbuhan yang lambat dan waktu generasi yang tinggi selalu ditemukan jauh dari inti dan di pinggiran ruang fungsional, yang menunjukkan bahwa strategi fungsional seperti itu sangat tidak umum. Hasil kami juga menunjukkan bahwa kombinasi khusus dari riwayat hidup dan strategi makan terkait dengan tahap kehidupan di mana spesies menggunakan lamun, yang menunjukkan bahwa sifat fungsional dapat membentuk penggunaan habitat ontogenetik lamun oleh ikan.

4.1 Perbandingan ruang fungsional
Lamun diketahui menjadi rumah bagi sejumlah besar spesies ikan di semua lautan tempat mereka berada, dan banyak penelitian telah menunjukkan pentingnya kompleksitas dan cakupan struktural mereka dalam menyusun kumpulan ikan, yang membuktikan bahwa lamun yang berbeda dapat menyediakan fitur habitat yang berbeda untuk spesies terkait (Jones et al., 2021 ; Unsworth et al., 2022 ). Tinggi tajuk yang lebih tinggi, jumlah daun yang lebih banyak per pucuk, dan kepadatan pucuk meningkatkan kompleksitas struktural beberapa lamun, memungkinkan rentang habitat mikro dan kumpulan fauna yang lebih besar dengan kelimpahan dan kekayaan yang lebih besar (Jones et al., 2021 ). Misalnya, di sepanjang pantai tenggara Australia, padang rumput Posidonia sinuosa membentuk tajuk yang seragam dan padat yang dihuni oleh lebih banyak spesies ikan, dengan kepadatan dan biomassa yang lebih besar dibandingkan dengan padang rumput yang kurang terstruktur dari Amphibolis griffithii atau P. coriacea (Hyndes et al., 2018 ).

Di Laut Mediterania, pola yang sama diamati, dengan lamun asli menjadi tuan rumah bagi persentase signifikan dari total keanekaragaman ikan dan berbagi sejumlah besar spesies. Namun, kekayaan spesies ikan berbeda di padang rumput yang didominasi oleh lamun yang berbeda, dengan padang rumput P. oceanica menjadi tuan rumah bagi fauna ikan yang unik dan beragam (240 spesies) dibandingkan dengan C. nodosa (146 spesies ) dan, bahkan lebih nyata, dengan Z. marina (38 spesies ) (Lattanzi et al., 2024 ). Ini sejalan dengan kompleksitas habitat lamun dan perluasan jangkauan. Lamun Z. marina adalah spesies yang beradaptasi dengan baik dengan suhu yang lebih dingin, dan distribusinya menjadi jarang di Laut Mediterania, di mana ia sebagian besar ditemukan sebagai tegakan kecil dan terisolasi dan hanya kadang-kadang muncul sebagai hamparan padat (Ruiz et al., 2009 ). Sebaliknya, C. nodosa adalah spesies yang toleran terhadap suhu hangat yang tersebar luas di seluruh Laut Mediterania, di mana ia membentuk padang rumput besar kadang-kadang terkait dengan P. oceanica . Yang terakhir ini merupakan satu-satunya lamun endemik di Laut Mediterania, yang membentuk padang lamun yang padat dan berstruktur kompleks (Ruiz et al., 2009 ). Perbedaan struktural ini disebabkan oleh ukuran P. oceanica yang lebih besar dan siklus musiman yang lebih jelas dari Z. marina dan C. nodosa , yang kepadatan pucuknya sangat menurun selama musim dingin, sehingga tajuknya sedikit atau bahkan tidak ada (Guidetti & Bussotti, 2000 ; Marbà et al., 1996 ).

Temuan kami membuktikan bahwa, terlepas dari perbedaan kekayaan spesies dan struktur padang lamun, kumpulan ikan di tiga lamun utama Mediterania menunjukkan inti strategi fungsional yang sama. Laju pertumbuhan yang cepat, ukuran yang kecil, dan tingkat trofik yang rendah merupakan ciri khas sifat fungsional ikan di semua lamun yang diteliti, yang dimiliki oleh spesies yang termasuk dalam atau dekat dengan hotspot fungsional, yang luas ruangnya yang kecil menunjukkan redundansi yang tinggi untuk kombinasi sifat-sifat ini (Carmona et al., 2019 , 2021 ).

Dalam P. oceanica , spesies inti fungsional sebagian besar adalah hewan perumput dengan pola makan beragam yang menghasilkan tingkat trofik rendah hingga sedang, terutama mengonsumsi detritus, alga, dan krustasea kecil. Hal ini sejalan dengan penelitian yang menunjukkan bahwa ikan yang berasosiasi dengan lamun Mediterania menunjukkan mode makan dan pola makan yang bervariasi dan mampu memanfaatkan sumber daya bentik dan planktonik, meskipun sering diklasifikasikan sebagai karnivora (Stergiou & Karpouzi, 2002 ; Vizzini, 2009 ). Misalnya, pengumpan bentik seperti Diplodus sargus dan D. annularis juga mengonsumsi plankton, sementara spesies yang biasanya planktivora seperti Atherina presbyter juga memakan invertebrata bentik (Pinnegar & Polunin, 2000 ). Banyak spesies inti yang tumpang tindih di seluruh lamun yang dipelajari, menyoroti pola yang konsisten, dan mencakup beberapa spesies paling melimpah yang biasanya dilaporkan dalam literatur (misalnya sparid seperti Boops boops dan seabream, Syngnathus pipefishes, Sparisoma cretense dan Mullus surmuletus ; Guidetti & Bussotti, 2000 ; Mañez-Crespo et al., 2022 ). Predator penyergap seperti Scorpaenidae dan Gobiidae (misalnya Scorpaena porcus , Gobius cruentatus , G. buchicchi/incognitus dan G. cobitis ) termasuk famili ikan yang sering dilaporkan di lamun di seluruh dunia (Espino et al., 2015 ; Pollard , 1984 ). Spesies ini tercatat di pinggiran ruang fungsional di semua lamun, khususnya di C. nodosa dan Z. marina . Di Z. marina , predator penyergap hanya mencakup sebagian kecil catatan spesies, sementara di C. nodosa predator penyergap dikelompokkan ke dalam kelompok yang berbeda dan terpisah dengan baik dari hotspot fungsional. Hal ini menunjukkan bahwa, terlepas dari ukuran dan strategi riwayat hidup, cara mencari makan berdasarkan menunggu dan penyergapan merupakan strategi yang tidak umum di kedua lamun ini. Dengan demikian, spesies yang paling melimpah yang tercatat di C. nodosa di wilayah Mediterania dan Atlantik oleh penelitian terbaru tidak mencakup predator penyergap, meskipun padang rumput di Kepulauan Canary mendapatkan keuntungan dari stabilitas iklim lokal dan suhu tinggi. Temuan ini menunjukkan bahwa kemungkinan mengamati kombinasi sifat ini lebih mungkin ditentukan oleh karakteristik lamun daripada oleh pendorong lingkungan (Mañez-Crespo et al., 2022)). Riwayat hidup dan ciri-ciri makan yang terkait dengan ukuran tubuh yang lebih besar, tingkat trofik yang lebih tinggi, dan mode predasi aktif menempati pinggiran ruang fungsional, dengan distribusi yang tersebar dan jauh dari hotspot. Pola ini menunjukkan tingkat redundansi yang rendah secara keseluruhan dari kombinasi ciri-ciri ini dan bukti bahwa spesies yang memiliki ciri-ciri ini memiliki kemungkinan lebih rendah untuk diamati di lamun. Contohnya adalah predator pelagis seperti Euthynnus alletteratus , Auxis rochei , Trachurus mediterraneus , Sphyraena sphyraena , dan S. viridensis , yang sering dilaporkan sebagai pengunjung sesekali di padang lamun (Guidetti & Bussotti, 2000 ; Kalogirou et al., 2010 ).

Kekayaan fungsional dan divergensi tidak berhubungan dengan kekayaan taksonomi dan bervariasi di antara kumpulan ikan di tiga lamun. Distribusi spesies yang terkumpul dalam hotspot fungsional di P. oceanica dan diskontinuitas yang diamati dalam ruang fungsional C. nodosa keduanya menunjukkan divergensi fungsional yang lebih tinggi dibandingkan dengan kumpulan ikan di Z. marina . Menariknya , yang terakhir ini menunjukkan keragaman fungsional yang lebih tinggi, meskipun menampung sekitar seperempat spesies yang dilaporkan di lamun lain, menunjukkan tingkat komplementaritas yang tinggi dalam strategi fungsional fauna ikan terkait. Kumpulan ikan dari P. oceanica dicirikan oleh nilai kekayaan fungsional dan divergensi yang tinggi. Tiga spesies menciptakan diskontinuitas dalam ruang fungsional, namun tanpa memengaruhi kekayaan fungsional dan divergensi global: conger Eropa ( Conger conger ), garrick ( Cyclothone braueri ) dan ikan lumba-lumba biasa ( Coryphaena hippurus ). Semua spesies ini dicirikan oleh rentang distribusi mesopelagik/pelagik atau preferensi habitat yang berbeda, dan hanya kadang-kadang dilaporkan di lamun (Álvarez et al., 2015 ).

Berkat kompleksitas strukturalnya, habitat lamun sering diusulkan sebagai tempat berlindung bagi spesies demersal bergerak, yang menawarkan perlindungan terhadap pemangsaan, dengan mengurangi visibilitas mangsa dan menghambat pergerakan predator, dan mengurangi risiko pemangsaan sehubungan dengan habitat terbuka di sekitarnya (yaitu yang disebut ‘hipotesis superioritas lamun’, Heck & Orth, 1980 ). Namun, jika hipotesis ini berhasil menjelaskan keragaman dan kelimpahan tinggi spesies generalis yang ditempatkan pada tingkat trofik menengah hingga rendah, hipotesis ini gagal menjelaskan keberadaan predator aktif besar yang dapat meningkatkan risiko kematian. Yang disebut ‘hipotesis mode pemangsaan’ mempertimbangkan temuan ini dan menunjukkan peran dominan predator pemakan ikan dalam menyusun komunitas ikan di padang lamun (Kruschel & Schultz, 2020 ; Schultz et al., 2009 ; Zubak et al., 2017 ). Memang, predator aktif mungkin menghadapi tantangan saat mencari makan di padang lamun yang lebat yang dapat menghalangi pergerakan mereka dan mengurangi jarak pandang, sementara penyergap mungkin lebih menyukai dasar yang ditumbuhi tanaman yang menawarkan perlindungan optimal (Kruschel & Schultz, 2020 ; Schultz & Kruschel, 2010 ). Studi tentang kumpulan ikan Mediterania masih buruk, tetapi data eksperimen dari Laut Adriatik telah membuktikan bahwa ikan piscivora kecil yang agresif dan mangsa ikannya cenderung terpisah di habitat pesisir dangkal termasuk padang rumput P. oceanica dan C. nodosa , selain batu dan makroalga, dengan mangsa lebih menyukai habitat yang lebih homogen dan predator agresif lebih suka berpatroli di tepi habitat (Kruschel & Schultz, 2020 ).

Hasil kami konsisten dengan proposisi bahwa lamun dapat berfungsi secara virtual pada saat yang sama sebagai tempat berlindung penting bagi spesies generalis berukuran rendah dan sebagai habitat mencari makan bagi sejumlah kecil predator piscivora besar yang merupakan pengunjung sesekali. Predasi aktif yang memerlukan penguntitan dan serangan merupakan strategi yang mapan di semua lamun, sementara predasi penyergapan hanya sedikit terwakili dalam kumpulan ikan Z. marina . Menurut hipotesis mode predasi, temuan ini dapat dikaitkan dengan kompleksitas yang berbeda dari habitat ini, dengan predator aktif kurang terpengaruh oleh kompleksitas tajuk lamun karena kemampuan mereka untuk berpatroli dari habitat tetangga dan menyerang spesimen yang bergerak di luar padang rumput. Sebaliknya, predator penyergap lebih erat kaitannya dengan karakteristik struktural lamun karena mereka memerlukan tempat persembunyian yang memadai untuk menyerang mangsanya, yang lebih sering terjadi di lamun yang lebih besar yang membentuk habitat yang lebih kompleks seperti P.oceanica and C. nodosa and almost lacking in poorly complex meadows of Z. marina (Horinouchi et al., 2009; Laurel & Brown, 2006; Schultz et al., 2009).

4.2 Strategi fungsional dan tahap kehidupan di P. oceanica
Penggunaan habitat lamun oleh ikan dapat bervariasi tergantung pada ontogeni spesies, dengan beberapa spesies hadir secara eksklusif selama tahap kehidupan tertentu (yaitu larva, juvenil dan/atau dewasa) (Kalogirou et al., 2010 ). Distribusi hewan yang sangat mobile seperti ikan mencerminkan keseimbangan antara tuntutan yang saling bertentangan yang terkait dengan mencari makan dan menghindari pemangsaan, yang sering membawa hewan ke habitat yang bergeser karena kebutuhan mencari makan, risiko pemangsaan dan kondisi reproduksi yang optimal dapat berubah selama ontogeni seperti, misalnya, karena peningkatan ukuran tubuh (Dahlgren & Eggleston, 2000 ; Fobert et al., 2020 ).

Temuan kami menunjukkan bahwa kombinasi sifat-sifat yang aneh berhubungan secara signifikan dengan probabilitas mengamati tahap-tahap kehidupan tertentu pada ikan yang menghuni padang rumput P. oceanica . Sifat-sifat fungsional yang terkait dengan strategi reproduksi cepat (misalnya ukuran kecil, koefisien pertumbuhan tinggi, waktu generasi rendah dan tingkat trofik) dan perilaku makan seperti merumput diamati pada spesies yang memiliki probabilitas tertinggi ditemukan di P. oceanica baik sebagai juvenil maupun dewasa, oleh karena itu menunjukkan penggunaan habitat ini selama seluruh siklus hidup mereka baik sebagai tempat berlindung/pembibitan maupun area mencari makan. Sifat-sifat ini cocok dengan yang mencirikan spesies dalam hotspot fungsional, yang menunjukkan bahwa kombinasi sifat yang paling umum diamati juga merupakan yang memungkinkan individu ikan untuk menggunakan lamun selama semua tahap kehidupan, yang mungkin meningkatkan nilai tempat berlindung/pembibitan habitat. Dengan demikian, sebagian besar spesies dalam hotspot fungsional diketahui memiliki penggunaan lamun sepanjang siklus hidup dan diakui sebagai spesies penghuni yang sangat terkait dengan habitat ini: Symphodus mediterraneus , S. ocellatus , Serranus cabrilla , Diplodus annularis , Spondiliosoma cantharus dan Sarpa salpa antara lain (Guidetti & Bussotti, 2000 ; Kalogirou et al., 2010 ).

Di sisi lain, predator besar dengan strategi reproduksi yang lambat (yaitu waktu generasi yang tinggi dan koefisien pertumbuhan yang rendah) hampir tidak memiliki kemungkinan untuk diamati di habitat lamun selama tahap juvenilnya, terutama jika dicirikan oleh mode predasi aktif, yang karenanya mereka mungkin mewakili tempat mencari makan. Temuan ini menegaskan bahwa spesies pelagis besar yang tercatat di habitat ini adalah spesies sementara, menghabiskan tahap juvenilnya di habitat lain dan kadang-kadang transit di padang rumput P. oceanica (Jones et al., 2021 ). Hal yang sama diamati untuk penyergap besar, yang menunjukkan bahwa ukuran memainkan peran penting dalam menentukan spesies mana yang dapat memanfaatkan padang rumput selama tahap dewasa. Temuan ini setuju dengan studi besar yang dilakukan di Mediterania timur, yang menunjukkan bahwa setengah dari 88 spesies yang diambil sampelnya di P. oceanica sepanjang tahun penuh adalah pengunjung sesekali, termasuk beberapa spesies yang dibuktikan di sini sebagai predator besar yang tercatat hanya dalam tahap dewasa (misalnya amberjack besar S. dumerili yang disebutkan di atas , moray Mediterania M. helena atau pari listrik marmer T. marmorata ) (Kalogirou et al., 2010 ). Hasil-hasil ini juga menunjukkan bahwa di P. oceanica , dan mungkin di sistem lamun Mediterania lainnya, predator besar tidak mengoperasikan pergeseran ontogenetik dengan menggunakan lamun sebagai pembibitan dan meninggalkan padang rumput setelah mencapai ukuran tertentu, seperti yang tercatat, misalnya, di lamun tropis (Dorenbosch et al., 2005 ; Nakamura et al., 2012 ). Meskipun terbatas pada P. oceanica , kesamaan yang diamati dalam ruang fungsional mungkin menunjukkan pola yang sama untuk lamun lainnya karena konvergensi yang diamati dalam strategi fungsional yang menentukan penggunaan lamun oleh ikan.

5 KESIMPULAN
Dengan mempelajari ruang fungsional kumpulan ikan lamun, kami mengidentifikasi ‘sidik jari’ umum dalam strategi fungsional spesies ikan terkait, yang menyoroti bahwa kumpulan ini terutama dibentuk oleh pertukaran antara berbagai riwayat hidup dan strategi makan. Strategi ini memengaruhi bagaimana spesies menggunakan habitat pada berbagai tahap kehidupan, yang pada gilirannya memengaruhi struktur jaring makanan dan perekrutan spesies—keduanya penting untuk menjaga keanekaragaman hayati laut. Keanekaragaman fungsional kumpulan ikan lamun merupakan aspek penting dalam konservasi keanekaragaman hayati laut karena penelitian telah menunjukkan bagaimana strategi seleksi rK mungkin berperan dalam menentukan respons spesies terhadap gangguan, dengan spesies yang dipilih r sangat dipengaruhi oleh perubahan iklim tetapi kurang dipengaruhi oleh tekanan penangkapan ikan, sementara yang sebaliknya berlaku untuk spesies ikan yang dipilih K (Graham et al., 2011 ; Lynam et al., 2017 ). Baru-baru ini, analisis peristiwa kematian massal Mediterania membuktikan tingkat kematian yang lebih tinggi untuk spesies bentik yang berumur panjang, besar, dan tumbuh lambat (Carlot et al., 2025 ). Selain itu, penelitian terbaru menunjukkan bagaimana padang lamun di Laut Mediterania akan mengalami transisi dari spesies berumur panjang, besar, dan tumbuh lambat, seperti P. oceanica , menjadi lamun kecil dan tumbuh cepat, seperti, misalnya, Halophila stipulacea yang invasif , seiring dengan berlangsungnya perubahan iklim (Beca-Carretero et al., 2024 ). Secara keseluruhan, identifikasi ‘sidik jari fungsional’ dalam kumpulan ikan yang berasosiasi dengan lamun akan memberikan dasar yang berguna untuk memahami bagaimana transisi tersebut akan memengaruhi kumpulan ikan, meningkatkan pemahaman kita tentang dampak berbagai ancaman terhadap keanekaragaman hayati laut.