Abstrak
Pengasaman laut (OA) yang disebabkan oleh meningkatnya kadar tekanan parsial karbon dioksida (CO 2 ) dan perubahan selanjutnya dalam kimia karbonat air laut memberikan efek berantai pada berbagai organisme pengapuran. Namun, sedikit yang diketahui tentang echinodermata (misalnya, teripang) yang dieksploitasi secara berlebihan secara global untuk keuntungan ekonomi. Yang terpenting, sedikit yang diketahui tentang dampak OA pada organisme ini. Dalam kerangka ini, studi saat ini mensintesiskan data global yang tersedia tentang dampak OA pada berbagai spesies teripang. Hasil menunjukkan studi tentang dampak OA pada teripang terbatas pada 10 spesies di delapan negara di seluruh dunia, dengan Apostichopus japonicus yang sangat dimanfaatkan dalam kondisi eksperimental. Hasil kami menunjukkan bahwa OA memengaruhi reproduksi, peristiwa pemijahan, dan motilitas flagela sperma teripang dalam pH rendah. Hal ini menyebabkan hilangnya alokasi energi dan pengurangan pertumbuhan somatik. Pada pH rendah, efek pada komposisi Ca 2+ dan Mg 2+ pada cincin dan tulang kapur bersifat spesifik spesies dan aktivitas enzimatik berkurang. Studi ini menyoroti kesenjangan yang ada yang perlu ditangani untuk mencegah berbagai efek samping OA pada teripang. Informasi ini penting bagi pengelola dan konservasionis untuk mengelola populasi teripang yang menurun secara global.
1 Pendahuluan
Pengasaman laut (OA) yang disebabkan oleh peningkatan kadar karbon dioksida (CO 2 ) atmosfer yang belum pernah terjadi sebelumnya dan perubahan berikutnya dalam kimia karbonat air laut adalah salah satu tantangan lingkungan yang mendesak di abad ke-21 (Jiang et al. 2019 ). OA menyebabkan penurunan pH air laut, yang mengarah pada perubahan fisiologi dan keseimbangan energi pada organisme laut (misalnya, organisme pengapur seperti karang atau bivalvia) (Doney et al. 2020 ). Echinodermata seperti bulu babi dan teripang (kelas: Holothuroidea) adalah pengapur dan diperkirakan lebih sensitif daripada organisme non-pengapuran lainnya terhadap efek OA. Namun, penelitian yang terkait dengan efek OA pada kelas Holothuroidea sangat terbatas meskipun signifikansi ekologis dan ekonominya tinggi (Yuan et al. 2018 ; González-Durán et al. 2024 ; Yuan dan Xie 2024 ).
Teripang tersebar luas dari habitat pasang surut hingga berbagai kedalaman dan berkontribusi pada fungsi ekologis habitat ini (Mishra et al. 2024 ; Woo et al. 2013 ). Organisme ini juga bertindak sebagai sumber makanan bagi berbagai organisme laut lainnya seperti ikan dan kepiting; karenanya, mereka mentransfer jaringan hewan dan nutrisi ke tingkat trofik yang lebih tinggi (Purcell et al. 2016 ). Secara ekologis, teripang adalah pengumpan deposit yang memakan bahan organik sedimen, oleh karena itu, mengurangi beban bahan organik dan redistribusi sedimen. Selain itu, mereka juga mengeluarkan nitrogen dan fosfor anorganik, sehingga memfasilitasi produktivitas primer dan siklus nutrisi (MacTavish et al. 2012 ). Teripang membantu menyangga OA secara lokal dengan mencerna sedimen kalsium karbonat (CaCO 3 ) dan mengeluarkan ion bikarbonat (HCO 3 − ) dan karbonat (CO 3 2− ) terlarut (Vidal-Ramirez dan Dove 2016 ). Namun, teripang menghadapi banyak sekali tantangan selain OA yang muncul terutama karena signifikansi ekonominya (Gamboa-Álvarez et al. 2020 ; Ramírez-González et al. 2020 ). Teripang telah dieksploitasi secara berlebihan di berbagai wilayah pesisir (Hasan 2019 ; Gamboa-Álvarez et al. 2020 ; Ramírez-González et al. 2020 ), seperti makanan, obat-obatan tradisional dan kosmetik, yang telah menyebabkan penurunan populasi teripang yang signifikan di seluruh dunia (Pasquini et al. 2021 ). Selain itu, praktik penangkapan ikan yang tidak diatur dan tidak berkelanjutan, ditambah dengan degradasi habitat dan polusi, semakin memperkuat tantangan yang dihadapi oleh organisme ini (Ramírez-González et al. 2020 ; Pasquini et al. 2021 ). Marikultur teripang dianggap sebagai alternatif untuk mengurangi populasi liar, namun, sebagian besar praktik pertanian dilakukan di lingkungan laut yang membuatnya rentan terhadap perubahan lingkungan seperti OA (Grosso et al. 2021 ). Terlepas dari kepentingan ekologis dan ekonominya, teripang kurang mendapat perhatian dibandingkan dengan organisme pengapur seperti karang dan tiram dalam konteks penelitian OA (Doney et al. 2020 ; Garner et al. 2022 ) atau sesama echinodermata, bulu babi (Stumpp et al. 2013 ; Chan et al. 2015). Memahami respons teripang terhadap OA sangat penting karena signifikansi ekologis dan ekonomisnya. Selain itu, perubahan populasi teripang dapat berdampak berjenjang pada ekosistem terkait, memengaruhi stabilitas nutrisi dan hilangnya berbagai fungsi ekologis (Purcell et al. 2016 ; Gianasi et al. 2020 ; Floren et al. 2021 ).
Berdasarkan latar belakang inilah kajian ini berupaya mengumpulkan informasi terkini yang tersedia mengenai respons fisiologis, perilaku, dan ekologi teripang terhadap OA. Dengan mensintesiskan temuan penelitian dan kesenjangan pengetahuan yang ada, studi ini bertujuan untuk menyoroti arah penelitian di masa mendatang guna meningkatkan pemahaman kita mengenai dampak OA terhadap populasi teripang. Hasil studi ini akan berkontribusi terhadap upaya penelitian dan strategi konservasi di masa mendatang yang bertujuan untuk mengurangi dampak OA terhadap organisme yang penting secara ekologis ini.
2 Metodologi
2.1 Pencarian Literatur, Akuisisi dan Analisis Data
Pada bulan Januari 2025, kami melakukan penelusuran literatur menggunakan basis data Web of Science (Clarivate Analytics) dan basis data SCOPUS dengan memilih artikel yang diterbitkan hingga Desember 2024. Basis data ini dipilih karena mencakup berbagai macam dan kualitas publikasi ilmiah (Gomes et al. 2023 ). Untuk studi ini, kami menggunakan kata kunci berikut: ‘Pengasaman laut’ ATAU ‘Teripang’ ATAU ‘Holothuroid’ ATAU ‘Holothurian’ ATAU ‘pH’ ATAU ‘Kelangsungan hidup’ ATAU ‘Pertumbuhan’ ATAU ‘Perkembangan’ ATAU ‘Pemberian makan’ ATAU ‘Fisiologi’. Total artikel yang diperoleh dari rangkaian pencarian disaring lebih lanjut berdasarkan pedoman PRISMA (Moher et al. 2009 ). Pada tahap pertama, sebelum penyaringan awal, total daftar artikel dibersihkan dengan membuang duplikat diikuti dengan membaca judul dan abstrak setiap artikel. Selama penyaringan pertama ini, artikel yang tidak terkait dengan OA dan teripang dikeluarkan. Artikel yang tersisa (Tabel S1 ) diperiksa kelayakannya untuk dimasukkan dalam ekstraksi data. Agar sebuah artikel memenuhi syarat, artikel tersebut harus memenuhi dua kriteria berikut: (i) artikel tersebut harus berupa artikel penelitian asli dan telah melalui tinjauan sejawat dan bukan abstrak konferensi atau artikel tinjauan, dan (ii) harus melaporkan pengaruh OA pada salah satu sifat teripang (misalnya, pertumbuhan, fisiologi, dan reproduksi). Berdasarkan kriteria ini, daftar akhir artikel yang memenuhi syarat untuk ekstraksi data diperoleh (Tabel S2 ).
3 Hasil
Dari literatur, kami mencatat 11 dari 12 penelitian yang menentukan spesies teripang ( n = 10) yang terkait dengan efek OA pada teripang, dengan Apostichopus japonicus menjadi spesies teripang yang paling banyak dipelajari ( n = 5/12) di seluruh dunia (Tabel S3 ). Menariknya, sebagian besar penelitian OA pada teripang ini dibatasi pada delapan negara secara global (Gambar 1 ), dan eksperimen dengan durasi jangka pendek (<1 tahun) lebih disukai, dengan durasi terpanjang 22 minggu (Tabel S3 ).
Efek negatif OA pada pertumbuhan dan reproduksi teripang telah diamati (Gambar 2 ), dengan studi terbatas yang meneliti efek OA pada berbagai tahap pertumbuhan. Dari studi terbatas tersebut, bukti kuat diamati pada OA yang mengubah pertumbuhan somatik A. japonicus dengan memulai perubahan alokasi energi pada pH rendah (7,41), di mana sebagian besar energi hilang dalam feses. Sebaliknya, larva teripang Holothuria spinifera menunjukkan tingkat pertumbuhan yang tinggi ketika terpapar pada kondisi pH rendah (6,5–7,5). Untuk reproduksi teripang, OA secara negatif mempengaruhi pemisahan tepat waktu Di-Acyl-Glycerol Ether (DAGE), asam lemak dari Tri-Acyl-Glycerol (TAG) dan menunda translokasi asam lemak penting ini untuk upaya reproduksi teripang Cucumaria frondosa yang berhasil . Selain itu, jumlah peristiwa pemijahan C. frondosa dalam kondisi pH rendah berkurang. Akibatnya, motilitas flagela sperma A. japonicus berkurang lebih dari 41% ketika pH diubah dari 8,0 menjadi 7,7. Pengurangan mobilitas sperma di A. japonicus ini juga mengurangi keberhasilan pasca fertilisasi (PFS), dan durasi tahap, seperti Auricularia awal, lebih panjang dalam kondisi pH rendah. Selain itu, ada perbedaan dalam ekspresi gen dalam tahap perkembangan teripang (blastula, auricularia dan doliolaria). Demikian pula, kelangsungan hidup teripang laut dalam seperti Amperima robusta , Staurocucumis abyssorum dan Scotoplanes globosa rendah dalam kondisi pH rendah (Gambar 2 ).
Respon morfologi tulang-tulang kecil teripang dan cairan selom terhadap OA bersifat spesifik-spesies. Pada pH rendah, efek yang tidak signifikan pada komposisi Ca 2+ dan Mg 2+ dari cincin berkapur dan tulang-tulang kecil C. frondosa dan Holothuria forskali diamati (Gambar 2 ). Cairan selom H. forskali tidak terpengaruh oleh perubahan pH, sedangkan pH cairan selom Holothuria parva dan Holothuria scabra menurun di bawah paparan pH rendah. Menariknya, respon aktivitas enzimatik yang berbeda terhadap OA bersifat spesifik-enzim. Misalnya, pada A. japonicus , enzim seperti laktat dehidrogenase (LDH) meningkat, sedangkan aktivitas alkali fosfat (ALP) menurun secara signifikan di bawah pengaruh kondisi pH rendah. Potensi bioturbasi teripang Stichopus herrmanni di bawah lingkungan pH rendah tetap tidak terpengaruh.
4 Diskusi
Teripang seperti invertebrata laut lainnya dapat bereproduksi secara seksual dan aseksual, tetapi strategi reproduksi umum mencakup reproduksi seksual dengan pembuahan eksternal melalui pemijahan siaran (Ramofafia et al. 2003 ; Lee et al. 2009 ; Sonnenholzner et al. 2017 ). Teripang melepaskan telur ke dalam air yang dibuahi oleh sperma (Gianasi et al. 2020 ; Webb et al. 2021 ; Avila-Poveda et al. 2022 ). Sebagai pemijahan siaran, teripang menghadapi tantangan dari faktor lingkungan, seperti pengenceran dan OA. Perubahan faktor lingkungan ini mengakibatkan penurunan jumlah peristiwa pemijahan. Hal ini menyebabkan berkurangnya tingkat reproduksi dan penurunan populasi teripang selanjutnya. Daya apung telur merupakan faktor penting dalam reproduksi setiap pemijahan siaran, dan daya apung yang lebih rendah mengakibatkan berkurangnya peluang pembuahan telur. Telur yang tidak dibuahi dengan daya apung rendah ini jatuh ke dasar habitatnya dan kemudian mati (Verkaik et al. 2016 ). Sebaliknya, untuk pembuahan yang berhasil, sperma teripang menggunakan gerakan berenang flagela untuk mencapai telur dan membuahinya. Enzim yang bertanggung jawab untuk ketukan flagela (yaitu, Dynein ATPase) diaktifkan ketika air laut berada dalam kisaran pH optimal, memfasilitasi pertukaran ion dan pensinyalan kalsium (Ca). Namun, dalam kondisi asam, gerakan flagela sperma berkurang (Morita et al. 2009 ), sehingga menghasilkan tingkat pembuahan sel telur yang rendah. Tingkat pembuahan yang rendah ini, jika digabungkan dengan PFS rendah yang diamati (misalnya, pada A. japonicus ) dan tingkat pertumbuhan yang berkurang, dapat menyebabkan penurunan populasi teripang.
Dari penelitian ini, terbukti bahwa reproduksi dan pertumbuhan teripang sebagian rentan terhadap OA (Gambar 2 ). Proses dan tahap awal hingga pascafertilisasi rentan terhadap OA, sedangkan pertumbuhan dan perkembangan larva kurang rentan terhadap OA. Ketahanan tahap larva teripang terhadap kondisi OA di masa mendatang dapat dikaitkan dengan dua kemungkinan/strategi: (i) kurangnya kerangka berkapur larva yang ketika terkena pH rendah larut, dan (ii) strategi hidup lesitotrofik: Larva memperoleh nutrisi dari energi yang tersimpan dalam telur (Verkaik et al. 2016 ). Berbeda dengan larva planktonotrofik, larva teripang sangat bergantung pada energi yang tersimpan dalam telurnya, sehingga membuat mereka kurang bergantung pada lingkungan eksternal untuk perolehan energi. Larva echinodermata lesitotrofik mendapat manfaat dari cadangan energi berbasis kuning telur mereka di bawah OA, karena mereka melewati ketergantungan pada makanan planktonik, yang dapat dirusak oleh OA. Misalnya, larva Crossaster papposus menunjukkan peningkatan laju pertumbuhan pada pH rendah, kemungkinan karena kemampuan mereka untuk mempertahankan proses penting tanpa masukan eksternal (Dupont et al. 2010 ). Namun, strategi ini membatasi kemampuan beradaptasi; larva Meridiastra calcar menunjukkan ketahanan pada tahap awal tetapi rentan terhadap pemanasan berkepanjangan yang dikombinasikan dengan OA karena sumber daya energi yang tetap (Nguyen et al. 2012 ). Jadi, meskipun bermanfaat untuk kelangsungan hidup jangka pendek, kemandirian ini dapat membatasi ketahanan jangka panjang dalam skenario OA mendatang yang dikombinasikan dengan perubahan kondisi lingkungan.
Echinodermata memiliki cairan coelomik, yang bertanggung jawab untuk keseimbangan asam basa dan osmotik, transportasi nutrisi, kekebalan dan membantu dalam eviserasi sebagai sumber tekanan hidrostatik (Jiang et al. 2016 ; Ding et al. 2021 ). Dalam kondisi OA, asidosis cairan coelomik terjadi, yang dapat menyebabkan gangguan gamet, seperti yang diamati pada C. frondosa (Verkaik et al. 2016 ). Asidosis ini juga mengganggu jalur hormonal normal dan translokasi nutrisi untuk sintesis gamet. Namun, pada echinodermata lain seperti bulu babi, asidosis internal yang disebabkan oleh perubahan lingkungan eksternal (misalnya, perubahan pH), dapat dihalangi oleh cairan coelomik (Collard et al. 2013 ). Tetapi pada teripang, di bawah asidosis, cairan coelomik kehilangan kemampuannya untuk menyangga perubahan eksternal dalam kimia air laut, yang menimbulkan ancaman serius terhadap kapasitas regulasi asam-basa mereka. Demikian pula, memahami aktivitas enzim metabolik penting karena enzim tersebut menentukan penganggaran dan pemanfaatan energi suatu organisme. Perubahan aktivitas enzim yang disebabkan oleh perubahan pH menyoroti stres yang disebabkan oleh OA dan dapat mengakibatkan terganggunya proses anaerobik dan biomineralisasi teripang. Namun, pengamatan hanya dilakukan untuk satu spesies (yaitu, A. japonicus ) (Shi et al. 2021 ) dan mengikuti respons spesifik spesies teripang terhadap OA, ada kebutuhan mendesak untuk menilai efek OA pada spesies teripang lainnya.
Temuan studi ini memberikan wawasan berharga ke dalam dampak fisiologis dan perilaku OA pada berbagai populasi teripang. Namun, mayoritas studi ( n = 10) difokuskan pada efek dari satu stresor tunggal pada sifat teripang dan hanya dua studi (Song et al. 2024 ; Zhao et al. 2024 ) difokuskan pada efek dari beberapa stresor (OA dan pemanasan laut) pada teripang. Oleh karena itu, temuan dari studi ini menyoroti keterbatasan yang ada dari pemahaman kita tentang interaksi multifaset antara stresor yang berbeda (perubahan iklim + stresor antropogenik) dan respons teripang yang akan terjadi dalam kondisi alami. Lebih jauh lagi, keterbatasan ini juga akan menghambat konservasi dan pengelolaan populasi teripang yang menurun secara global di bawah skenario laut masa depan yang diproyeksikan di mana, misalnya, peningkatan suhu, penurunan kadar oksigen terlarut dan polusi dapat berinteraksi dengan OA.
5 Kesimpulan dan Rekomendasi untuk Penelitian Masa Depan
Tinjauan ini menunjukkan pengetahuan yang ada dalam penelitian ilmiah tentang dampak OA pada berbagai populasi teripang dan menyoroti bahwa bukti terdokumentasi tentang respons teripang terhadap OA kurang diteliti secara global. Temuan utama dari penelitian ini menunjukkan bahwa (i) OA memengaruhi reproduksi, pertumbuhan, dan proses fisiologis teripang, (ii) ketergantungan teripang pada fertilisasi eksternal dan mobilitas sperma membuat mereka sangat rentan terhadap perubahan keasaman air laut, dan (iii) asidosis yang disebabkan OA merusak fungsi fisiologis utama, seperti pengaturan asam-basa dan aktivitas enzim metabolik, sehingga membuat populasi teripang global rentan terhadap skenario OA di masa mendatang. Temuan penelitian ini menunjukkan bahwa inisiatif pengelolaan yang dimaksudkan untuk meningkatkan ketahanan teripang dalam skenario laut di masa mendatang harus spesifik lokasi dan spesies. Rekomendasi untuk penelitian mendatang yang bertujuan untuk memahami dampak OA pada teripang disorot dalam Gambar 3 , yang mencakup pembuatan data berbasis prioritas pada aspek-aspek berikut:
- Memahami respon spesifik spesies teripang karena perbedaan fisiologi, tingkat makan dan perilaku, preferensi habitat, metabolisme, pertumbuhan dan perilaku reproduksi.
- Melakukan eksperimen jangka panjang dan multi-stresor untuk menilai dampak kumulatif OA dan stresor lingkungan lainnya (misalnya, suhu, hipoksia, dan polusi) di seluruh tahap kehidupan transgenerasi sangatlah penting.
- Termasuk studi siklus nutrisi dan interaksi sedimen untuk memahami bagaimana OA memengaruhi proses ini (termasuk proses pelarutan sedimen karbonat melalui pencernaan), khususnya pada sedimen yang didominasi karbonat (misalnya, terumbu karang) dan bagaimana perubahan dalam kimia sedimen dapat memberikan umpan balik untuk memengaruhi populasi teripang.
- Studi interaksi ekologi dan trofik untuk memahami bagaimana perubahan perilaku dan fisiologi teripang akan memengaruhi interaksi spesies, dinamika predator-mangsa, dan persaingan dalam ekosistem, serta dampaknya terhadap jaring makanan secara luas.
- Studi respon genetik dan adaptif untuk memahami apakah beberapa teripang dapat beradaptasi dengan kondisi pengasaman melalui plastisitas genetik atau fenotipiknya.
- Studi geografis (misalnya, tropis hingga sedang) dan berbasis habitat tentang dampak OA terhadap faktor lingkungan lokal dan ada atau tidaknya ekosistem pesisir utama (misalnya, terumbu karang dan padang lamun)
- Pemodelan dan studi prediktif untuk memperkirakan bagaimana populasi teripang dan layanan ekosistem akan merespons skenario OA di masa mendatang.
